Co leży u podstaw zachowania organizmu. Etologia - nauka o zachowaniu zwierząt
O zachowaniu i działaniu żywego organizmu decyduje przede wszystkim zadanie, które polega na:
Aktywne wyznaczanie celów w oparciu o wewnętrzne mechanizmy wyznaczania celów, a także planowanie sposobu ich osiągnięcia zgodnie z obiektywnymi warunkami sytuacji;
Realizacja działań zmierzających do osiągnięcia celu, którego organizacja, koordynacja i korekta odbywa się na różnych poziomach psychofizjologicznych przy udziale różnych układów aferentnych.
Zadaniami motorycznymi mogą być: a) czynności lokomotoryczne; b) działania manipulacyjne obiektami (u zwierząt wyższych); c) działania symboliczne (u ludzi).
4. Jakie trudności napotykają kręgowce podczas organizacji wykonywania czynności motorycznych?
Układ mięśniowo-szkieletowy kręgowców to system ruchomych, przegubowych połączeń szkieletowych. Połączenia ogniw szkieletu tworzą łańcuchy kinematyczne, których miarę ruchomości wyznacza liczba stopni swobody w każdym stawie.
Zwiększenie stopni swobody poruszania się do dwóch lub więcej prowadzi do konieczności ich ograniczania podczas organizacji
ruchy. Likwidacja nadmiernych stopni swobody narządu ruchomego to koordynacja ruchów, która realizowana jest poprzez:
Właściwy wybór trajektorii ruchu w oparciu o ograniczenie nadmiernych stopni swobody;
Stała kompensacja: a) siły reakcji; b) siły bezwładności powstające w wyniku wszelkich ruchów i przekazywane na wszystkie ogniwa układu kinematycznego;
Stała koordynacja pomiędzy siłami działającymi na organizm ze świata zewnętrznego i siłami wewnętrznymi powstającymi podczas skurczu mięśni.
5. Jak zorganizowana jest regulacja i koordynacja obiektywnych działań wykonawczych? Jaki jest mechanizm korekcji sensorycznych?
Wszelkie działania motoryczne realizowane są w oparciu o prowadzone w sposób ciągły korekty sensoryczne, które zapewniają różne narządy zmysłów (układy aferentne, receptorowe), które monitorują wykonanie ruchu i zapewniają możliwość jego regulacji eferentnej. W tym przypadku systemy receptorów pełnią dwie główne funkcje:
Komunikacja sygnałowa pomiędzy ciałem a światem zewnętrznym (orientacja w środowisku zewnętrznym);
Zapewnienie skoordynowanej pracy narządów realizujących działania motoryczne (orientacja w organizowaniu własnego zachowania).
6. Jak zorganizowane są korekty sensoryczne w procesie wykonywania czynności ruchowej?
Korekty sensoryczne przebiegają według wzoru „pierścienia odruchowego”, zależą od charakteru zadania motorycznego i realizowane są poprzez syntezy integralne, które reprezentują kilka hierarchicznie powiązanych poziomów.
Różne zadania motoryczne, w zależności od ich treści i struktury semantycznej, są realizowane przez jakościowo różne, całościowo zsyntetyzowane kompleksy poprawek sensorycznych, które kształtują się przez całe życie jednostki.
Takie zsyntetyzowane kompleksy poprawek sensorycznych leżą u podstaw różnorodnych umiejętności i zdolności.
7. Czym charakteryzują się różne poziomy regulacji działań w oparciu o poprawki sensoryczne?
Każdy poziom organizacji korekt sensorycznych charakteryzuje się:
Lokalizacja neurofizjologiczna i podłoże anatomiczne (niektóre typy receptorów i rodzaje wrażliwości, drogi nerwowe, ośrodki w ośrodkowym układzie nerwowym);
Aferentacja wiodąca - cechy sygnałów pochodzących ze zmysłów i zapewniające postrzeganie skuteczności własnych ruchów i działań;
Specyficzne cechy i właściwości ruchów, które są w przeważającej mierze regulowane przez dany poziom poprawek sensorycznych;
Zbiór niezależnych ruchów, które są głównie organizowane i kontrolowane przez ten poziom;
Tło (pomocnicza) rola poziomu w działaniach motorycznych kontrolowanych przez poziomy wyższe;
Dysfunkcje i zespoły patologiczne.
8. Jakie funkcjonalno-strukturalne poziomy poprawek sensorycznych obejmują organizację i regulację różnych działań?
Zgodnie z tymi powodami wyróżnia się następujące poziomy organizacji poprawek sensorycznych, na podstawie których organizuje się i reguluje wykonywanie czynności o różnym stopniu złożoności.
Poziom regulacji tonu, rubro-rdzeniowy, paleokinetyczny (poziomA)
Podłoża lokalizacyjne i anatomiczne: mięśnie gładkie unerwione przez autonomiczny układ nerwowy (w odróżnieniu od neokinetycznych mięśni prążkowanych); rdzeń kręgowy i grupa macierzysta jądra czerwonego (pa!aeol - rshn, neogat).
Aferentacja wiodąca.” informacja o położeniu i kierunku ciała w polu grawitacyjnym, propriocepcji ciśnienia oraz postawie ciała w ścisłym powiązaniu z układem przedsionkowym.
Charakterystyka ruchów: zapewnia napięcie mięśni poprzecznie prążkowanych, wzajemne unerwienie mięśni antagonistycznych z powodu napięcia, zmiany właściwości pobudzających i mechanicznych napięcia mięśniowego.
Ruchy, w których ten poziom pełni rolę lidera: drżenie, rytmiczne ruchy wibracyjne, przyjmowanie i utrzymywanie określonej pozy. Co więcej, większość ruchów regulowanych przez ten poziom pozostaje mimowolnych i nieświadomych przez całe życie.
Dysfunkcje i patologia:
a) nadczynność (z patologią wyższego poziomu): „drżenie spoczynkowe” w parkinsonizmie; katalepsja;
b) niedoczynność: drżenie podczas wykonywania czynności ukierunkowanych na cel (które może być również związane ze zmianami poziomu C).
Poziom synergii i stempli, poziom regulacji działań w „przestrzeni ciała”, wzgórzowo-palidalny, neokinetyczny (poziom B)
Lokalizacja i podłoże anatomiczne: wzgórze wzrokowe jako mózgowe ośrodki aferentacji; ciała blade (część układu pozapiramidowego) jako skuteczne
centra wektorowe, które: a) hierarchicznie podporządkowują grupę czerwonego rdzenia (poziom A); b) podporządkowany efektorowi podkorowemu - prążkowiu.
Aferentacja wiodąca: propriocepcja stawowo-kątowa prędkości i położenia części ciała (ciało pełni rolę początkowego układu współrzędnych), eksteroceptywna wrażliwość skóry.
Charakterystyka ruchów: ruchy ciała bez odniesienia do czegokolwiek zewnętrznego – adaptacja do rozległych synergii mięśniowych; harmonia i spójność ruchów mięśni w czasie, ich naprzemienność i powtarzalność.
Ruchy, w których ten poziom regulacji pełni rolę lidera: wyrazista mimika i pantomimy, ćwiczenia plastyczne, ćwiczenia na podłodze, kontrola rytmu ruchu, zapewnienie naprzemiennej pracy dużych grup mięśni zginaczy i prostowników.
Dysfunkcje i patologie:
a) nadczynność: nadmierna synergia i synkineza, hiperkineza;
b) niedoczynność: zespół objawów parkinsonizmu - wyłączenie funkcji samego poziomu i usunięcie kontroli nad poziomem A; deautomatyzacja różnych złożonych działań podmiotowych; wytrwałość w momencie rozpoczynania i zatrzymywania ruchów.
Praktyczne wykorzystanie psa jest możliwe tylko wtedy, gdy jego zachowanie zostanie właściwie ukierunkowane na pożądany przez człowieka kierunek. Osiąga się to poprzez odpowiednie szkolenie psa. Aby właściwie wytresować i wykorzystać psa, konieczna jest solidna wiedza na temat praw rządzących jego zachowaniem. Zachowanie zwierzęcia to ogół czynności wykonywanych przez nie w odpowiedzi na nieskończoną różnorodność stale przez nie odbieranych bodźców, a działania te mają na celu zrównoważenie organizmu z warunkami zewnętrznymi. Zatem zachowanie to zespół działań zwierzęcia, poprzez które dostosowuje się ono do warunków środowiskowych.
Działania zwierzęcia powstają pod wpływem różnorodnych bodźców pochodzących z otaczającego go świata zewnętrznego (bodźce zewnętrzne) lub z samego ciała zwierzęcia (bodźce wewnętrzne). Przez podrażnienie rozumie się każdy wpływ na organizm, który powoduje jakąkolwiek reakcję u zwierzęcia.
Zachowanie wszystkich zwierząt wielokomórkowych, z wyjątkiem tych najbardziej prymitywnych, opiera się na działaniu niezwykle złożonego narządu - układu nerwowego. Wszelkie podrażnienia pochodzące zarówno ze świata zewnętrznego, jak i z samego ciała zwierzęcia są odbierane przez zakończenia nerwowe, przekazywane wzdłuż nerwów do określonych ośrodków nerwowych, tam przetwarzane i stamtąd wysyłane innymi nerwami do mięśni (lub gruczołów), w wyniku czego określona czynność wykonywana przez zwierzę. Zatem podstawą zachowania zwierzęcia jest aktywność jego układu nerwowego wraz z jego najbardziej złożoną częścią – mózgiem. Dlatego znajomość wzorców zachowań zwierząt, a tym bardziej świadoma kontrola nad nimi, jest możliwa tylko przy znajomości wzorców działania jego układu nerwowego, a zwłaszcza mózgu - najwyższego ośrodka kontrolującego najbardziej złożone akty zachowań zwierząt .
Wielka zasługa naszej krajowej nauki polega na tym, że rosyjscy naukowcy profesor I.M. Sechenov i akademik I.P. Pavlov badali wzorce aktywności wyższej części układu nerwowego - mózgu, które leżą u podstaw zachowania zwierząt i ludzi. Aby świadomie kontrolować zachowanie zwierzęcia i je trenować, konieczna jest znajomość wzorców wyższej aktywności nerwowej, które leżą u podstaw zachowania.
Ryż. 83. Ameba: 1 - wychwycony bolus pokarmowy składający się z alg; 2 - pulsująca wakuola; 3 - rdzeń; 4-pseudopody
Rozpatrując zachowanie zwierząt na różnych etapach rozwoju, obserwuje się komplikację form zachowań, która przebiega równolegle z komplikacją organizacji. Zachowanie organizmów jednokomórkowych, które mają najbardziej prymitywną budowę, wyróżnia się prostotą.
Jednokomórkowa ameba zwierzęca składa się z galaretowatej masy (protoplazmy), która zawiera jądro i wakuolę (kulistą przestrzeń wypełnioną cieczą). Ameba nie ma układu nerwowego. Mimo to porusza się i potrafi reagować prostymi reakcjami na bodźce zewnętrzne. Podczas ruchu ameba zdaje się przewracać po swojej galaretowatej protoplazmie. Na wszelkiego rodzaju szkodliwe podrażnienia (większość substancji chemicznych, narażenie na podwyższoną temperaturę, światło, dotyk) ameba reaguje pełzaniem, czyli reakcją negatywną. I odwrotnie, jeśli w pobliżu ameby znajduje się substancja, która służy jej jako pokarm, zacznie ona się do niej zbliżać (reakcja pozytywna). Kiedy ameba dotyka pożywienia (bakterii lub orzęsków), otacza go, a pokarm zostaje włączony do protoplazmy, gdzie zachodzi proces trawienia. Na przykładzie ameby spotykamy się z najbardziej prymitywnymi reakcjami na bodźce zewnętrzne.
Widzimy więc, że u organizmów jednokomórkowych cała komórka reaguje na stymulację zewnętrzną. Zwierzęta wielokomórkowe mają specjalne grupy komórek, które odbierają bodźce zewnętrzne. Ta specjalizacja komórek pozwala organizmowi komplikować formy jego zachowania.
Prostą formę zachowania i prymitywną specjalizację komórek związaną z percepcją bodźców zewnętrznych można znaleźć u hydry, małego wielokomórkowego zwierzęcia żyjącego w słodkiej wodzie. Zachowanie hydry charakteryzuje się dość podobnymi działaniami. Hydra reaguje na wpływy mechaniczne i chemiczne tylko jedną formą reakcji: skurczem ciała i macek. Hydra reaguje na jedzenie tylko w stanie głodu. Jeśli macki hydry dotkną jedzenia, zaczynają się kurczyć i przyciągać jedzenie do ust.
Zatem w Hydrze mamy do czynienia z bardziej złożonymi działaniami w porównaniu do zwierząt jednokomórkowych. Jednak prymitywnie zbudowany układ nerwowy hydry umożliwia jej wykonywanie jedynie niezwykle prymitywnych czynności.
Ryż. 84. Hydra
U zwierząt bardziej zorganizowanych, ze względu na powikłanie struktury układu nerwowego, dochodzi również do komplikacji w czynnościach behawioralnych.
Na przykład układ nerwowy dżdżownicy składa się ze zwojów nerwowych ułożonych w łańcuch wzdłuż całego ciała. Poszczególne węzły połączone są ze sobą pniami nerwowymi. Dwa zwoje nerwu głowy wykonują skoordynowane działania robaka.
Węzłowy układ nerwowy stanowi znaczący krok naprzód w złożoności układu nerwowego w porównaniu z rozproszonym układem nerwowym. W obecności zwojów nerwowych, w których występuje splot włókien nerwowych różnych komórek nerwowych, możliwa jest specjalizacja komórek nerwowych. Niektóre komórki (wrażliwe) przewodzą pobudzenie nerwowe ze skóry do zwoju nerwowego, inne komórki nerwowe (motoryczne) przewodzą podrażnienie ze zwoju nerwowego do mięśni ciała. Co więcej, te komórki nerwowe przewodzą wzbudzenie tylko w jednym kierunku. Dlatego zwierzęta z węzłowym układem nerwowym mają już zdolność do wykonywania najprostszych aktów odruchowych - naturalnych czynności wykonywanych w odpowiedzi na podrażnienia z udziałem układu nerwowego.
Ryż. 85. Struktura układu nerwowego dżdżownicy: 1 - węzeł główny; 2 - nerwy; 3 - segmenty; 4 - łańcuch węzłów brzusznych
Natrafiamy na kolejny krok w złożoności struktury układu nerwowego, a co za tym idzie zachowania, u owadów i skorupiaków. Zwierzęta te mają już wyraźny podział ciała na głowę, klatkę piersiową i odwłok, pojawiają się kończyny, a u wielu owadów skrzydła. Zachowanie owadów charakteryzuje się wykonywaniem złożonych czynności. Budowa plastrów miodu przez pszczoły, kopanie dziur przez niektóre osy, tkanie sieci przez pająki, umiejętność poruszania się i odnajdywania mrowiska przez mrówki lub ula przez pszczoły – wszystko to są przykłady złożonych zachowań owadów, którego realizacja okazała się możliwa w wyniku znacznego skomplikowania struktury organizmu i organizacji układu nerwowego.
Ryż. 86. Struktura układu nerwowego owada: 1 - węzły głowy; 2 - węzły piersiowe i brzuszne
Najbardziej złożony i doskonały układ nerwowy występuje u kręgowców. Cechą charakterystyczną budowy ich układu nerwowego w porównaniu z innymi, niżej zorganizowanymi zwierzętami jest rozwój najwyższego ośrodka koordynacyjnego całego układu nerwowego – mózgu.
Im wyższy rozwój kręgowca, tym bardziej złożona jest struktura jego mózgu. Szczególnie dużym zmianom ulega struktura śródmózgowia, przedniej części mózgu, z której powstają półkule. U wyższych kręgowców (ssaków) półkule mózgowe stają się tak duże, że pokrywają wszystkie pozostałe części mózgu i stanowią główną część mózgu kontrolującą wszelkie zachowanie. U mniej zorganizowanych kręgowców, u których śródmózgowie jest słabo rozwinięte, wyższą kontrolę sprawują inne części mózgu - śródmiąższ i śródmózgowie. Wraz z rozwojem mózgu tworzone są warunki do dalszego udoskonalania i dostosowywania zachowań zwierząt do całej różnorodności stale zmieniającego się środowiska. I pod tym względem rozwój półkul mózgowych, a zwłaszcza części korowej, która u ssaków osiąga najlepszy rozwój, ma ogromne znaczenie.
Kora mózgowa pojawia się po raz pierwszy u jaszczurek; jednak u nich jest ona w powijakach i wiąże się głównie z percepcją bodźców węchowych. U ptaków kora jest nadal bardzo słabo rozwinięta. Ssaki mają silny rozwój kory mózgowej. Ale nawet u ssaków kora mózgowa jest rozwinięta w różnym stopniu u różnych przedstawicieli tej klasy. U niższych ssaków, takich jak kangury, myszy, króliki, półkule mają stosunkowo prostą budowę – ich powierzchnia jest gładka. Ale już u drapieżników, do których należy pies, kora mózgowa znacznie się powiększa, a jej struktura staje się bardziej złożona. Półkule psa stały się tak powiększone, że obejmują nie tylko śródmózgowie, ale także część móżdżku. Ponadto powierzchnia półkul psa nie jest gładka, jak u niższych ssaków, ale jest pokryta wieloma zwojami i rowkami. Pojawienie się zwojów i rowków znacznie zwiększa powierzchnię kory mózgowej.
Ryż. 87. Mózg kręgowców: A - rekiny; B - ryba kostna; B - płaz (żaba); G - gad; D - ptaki (gołąb); E i F - ssak (królik i pies)
Kora mózgowa osiąga największy rozwój u małp człekokształtnych, szympansów, orangutanów, goryli i wreszcie u ludzi.
Silny rozwój kory mózgowej umożliwia najdoskonalszą adaptację wyższych ssaków do warunków ich siedliska.
Ryż. 88. Mózg psa: 1 - półkula; 2 - móżdżek; 3 - rdzeń przedłużony; 4 - opuszka węchowa
O ile części mózgu leżące bezpośrednio pod korą determinują możliwość realizowania wrodzonych form zachowania (np. odruch ssania u ssaków, który objawia się już od pierwszych minut narodzin zwierzęcia), o tyle najwyższa część mózgu mózg - kora jego półkul mózgowych - jest również powiązany z najbardziej złożoną funkcją mózgu - racjonalną, czyli ludzką aktywnością intelektualną.
Wrodzona forma zachowania jest najbardziej widoczna u różnych kręgowców (ryb, żab, jaszczurek itp.) i bezkręgowców. Ta forma zachowania osiąga swój największy wyraz w tak zwanych instynktach zwierzęcych. Instynkty zwierzęce to mniej lub bardziej złożone działania o charakterze dziedzicznym, na przykład instynkt gniazdowania u ptaków, instynkt łowiecki u zwierząt drapieżnych, różne instynkty u owadów itp.
Ryż. 89. Mózg orangutana
Indywidualnie nabyte zachowanie osiąga swój największy rozwój u wyższych kręgowców - ptaków i ssaków. Ta bardziej zaawansowana i plastyczna forma zachowania niż wrodzona zapewnia większą zdolność adaptacji organizmu do środowiska. Przykładowo pies bity kijem będzie unikał spotkania z osobą kijem, gołąb pocztowy poprzez loty szkoleniowe przyzwyczaja się do lotu do domu określoną ścieżką itp. Indywidualnie nabyte zachowanie sugeruje możliwość tresury zwierząt.
Ryż. 90. Ludzki mózg
Wszystko to ilustruje ścisły związek i warunkowość między stopniem rozwoju układu nerwowego a zachowaniem zwierząt. Obecność centralnego układu nerwowego z jego złożoną formacją - mózgiem - umożliwia wykonywanie najbardziej złożonych zachowań. Rozwój kory mózgowej jest ostatnim etapem ewolucji układu nerwowego, zapewniającym organizmowi zdolność adaptacji do zmieniających się warunków środowiskowych.
Układ nerwowy psa składa się z dwóch części: 1) centralnego układu nerwowego, który obejmuje mózg i rdzeń kręgowy oraz 2) obwodowego układu nerwowego, składającego się z masy nerwów i zwojów zlokalizowanych poza centralnym układem nerwowym.
Ryż. 91. Dolny neuron ruchowy rdzenia kręgowego: 1 - ciało komórki nerwowej; 2 - dendryty; 3 - aksop; 4 - osłonka mielinowa; 5 - przechwyty; 6 - włókno mięśni poprzecznie prążkowanych
Układ nerwowy jest złożonym połączeniem poszczególnych komórek nerwowych i ich procesów. Ciało komórki nerwowej ma kształt nieregularnej piramidy lub gwiazdy i osiąga średnicę około 0,1 mm. W przeciwieństwie do innych komórek, komórka nerwowa ma nie tylko ciało komórkowe, ale także kilka nitkowatych procesów. Większość procesów rozciąga się od ciała komórki nerwowej na niewielką odległość, zaledwie kilka milimetrów.
Komórka nerwowa wraz z procesami nazywana jest neuronem lub nefronem.
Neurony i ich procesy, będące przewodnikami pobudzenia nerwowego, zapewniają zdolność do wykonywania czynności odruchowych.
Ryż. 92. Schemat łuku odruchowego w rdzeniu kręgowym kręgowców: 1 i 2 - istota szara i biała mózgu; 3 - przedni „róg” z komórkami motorycznymi; 4 i 5 - korzenie grzbietowe i brzuszne nerwów rdzeniowych; 6 - węzeł kręgowy; 7 - obszar kota z zakończeniami nerwowymi; 8 - mięsień
Po zapoznaniu się z budową neuronu możemy przejść do rozważań na temat diagramu łuku odruchowego. Każdy akt odruchowy rozpoczyna się w wyniku wpływu bodźca zewnętrznego lub wewnętrznego na zakończenia nerwowe tego lub innego narządu zmysłów.
Anatomiczną podstawą odruchu, czyli naturalnej reakcji układu nerwowego na bodziec, jest łuk odruchowy. Łuk odruchowy to droga nerwowa, wzdłuż której podrażnienie przechodzi z narządu odbierającego, na przykład skóry, wzdłuż wrażliwego włókna nerwu dośrodkowego do ośrodkowego układu nerwowego i od tego ostatniego wzdłuż włókna nerwu ruchowego (odśrodkowego) do narządu wykonawczego ( mięśnie, gruczoły). W każdym łuku odruchowym należy wyróżnić trzy części: 1) percepcyjną, na którą składa się narząd percepcyjny (skóra, oko, ucho, narząd węchowy itp.), wrażliwe włókno nerwowe i wrażliwa komórka nerwowa; 2) przełączanie i rozprowadzanie odczuwalnych irytacji; ta część składa się z ośrodków nerwowych i ścieżek nerwowych rdzenia kręgowego i mózgu; 3) wykonawczy, składający się z komórki nerwu ruchowego, włókna nerwu ruchowego i narządu „roboczego” (mięsień, gruczoł).
Trzeba jednak pamiętać, że w rzeczywistości akt odruchu jest znacznie bardziej złożony. Po pierwsze, gdy podrażniony jest jakikolwiek receptor, pobudzone zostaje nie tylko jedno z jego włókien nerwowych i komórek nerwowych, ale ogromna ich liczba; po drugie, procesy komórek nerwowych wchodzących do rdzenia kręgowego rozgałęziają się na wiele gałęzi, z których każda przekazuje impulsy nerwowe do wielu pośrednich komórek nerwowych, a one z kolei angażują w „akcję” wiele komórek nerwowych ruchowych . Zatem w każdym akcie odruchu bierze udział duża liczba komórek nerwowych i ich procesów.
Duże znaczenie ma diagram łuku odruchowego, który wyznacza ścieżkę anatomiczną leżącą u podstaw odruchu – naturalnej reakcji organizmu na bodziec, realizowanej przy udziale ośrodkowego układu nerwowego. Zachowanie zwierząt opiera się na odruchowej aktywności wyższych części ich mózgu. Zachowanie zwierząt jest zbudowane, jak wykazał akademik I.P. Pavlov, z dwóch rodzajów odruchów: bezwarunkowego (wrodzonego) i warunkowego (indywidualnie nabytego).
Zachowanie i działalność człowieka jest głównym czynnikiem determinującym warunki istnienia naszej planety. Z jednej strony są przyczyną głębokich, często negatywnych i nieodwracalnych przemian w życiu ludzi i wszystkiego, co ich otacza. Z drugiej strony jest przyczyną powstania i rozwoju kultury, która zmienia warunki tego życia na lepsze. Wymaga to badań pozwalających przewidzieć konsekwencje określonych sposobów organizacji ludzkich zachowań i działań oraz stworzyć warunki wstępne dla powstania optymalnych form interakcji z rzeczywistością.
Zachowanie uważa się za interakcję ze środowiskiem właściwą wszystkim żywym istotom, za pośrednictwem ich aktywności zewnętrznej [motorycznej] i wewnętrznej [umysłowej]. Interakcję człowieka ze światem charakteryzują pojęcia „zachowania” i „aktywności”. Często w koncepcji „zachowania ludzkiego” semantyczny nacisk kładzie się na przystosowanie się człowieka do naturalnych i społeczno-kulturowych warunków życia, a w pojęciu „aktywności” - na twórczą i transformacyjną postawę człowieka do warunków swego istnienia dla całego świata. Takiego powiązania treści tych pojęć nie można uznać za uzasadnione. „Zachowanie” to szersze pojęcie charakteryzujące interakcję ze środowiskiem zewnętrznym każdego żywego organizmu. „Aktywność” to cecha ludzkiej egzystencji związana z celową zmianą świata zewnętrznego, w samym człowieku. Ponieważ interesują nas zachowania i działania człowieka, możemy skorelować interpretacje tych pojęć, rozważając pojęcia tego samego rzędu, tj. pojęcia „ludzkiego zachowania” i „aktywności”. W tym przypadku staje się oczywiste, że oba pojęcia oznaczają formę [sposób] ustalenia interakcji człowieka z rzeczywistością.
Aktywność można interpretować jako proces nawiązywania przez człowieka kulturowo zapośredniczonej relacji z rzeczywistością. O zachowaniu człowieka mówi się jako o zespole sposobów działania [poznawczych, zorientowanych na wartości, komunikacyjnych, organizacyjnych itp.] charakterystycznych dla podmiotu [indywidualnego lub zbiorowego]. Zatem badanie cech charakteryzujących formę interakcji człowieka ze światem pozwala zidentyfikować zarówno istotne cechy ludzkiego zachowania, jak i istotne cechy działania.
Badania filozoficzne pokazują, że wszystkie cechy i właściwości ludzkiego zachowania i działania układają się, gdy powstaje specyficzna dla człowieka forma relacji między organizmem a rzeczywistością. To, co stało się początkiem takiego zdarzenia, uważane jest za podstawę ludzkiego zachowania i działania. Różne sposoby odtworzenia początku działania prowadzą do pozytywnych lub negatywnych skutków tego zachowania i działania, tj. podstawy nawiązywania interakcji człowieka z rzeczywistością. Wyniki będą pozytywne, jeśli metody ludzkiego działania i zachowania zapewnią odtworzenie wszystkich cech, które się na nich opierają, jako konieczne i wystarczające [wystarczalność to kompletność tego, co konieczne] do przejawienia się istotnych cech osoby.
Zatem identyfikacja i badanie podstaw ludzkiej działalności i zachowań pozwala ustalić metody ich organizacji optymalne w odniesieniu do istotnych cech człowieka i warunków jego życia.
Podstawą ludzkiego zachowania i działania jest to, co jest początkiem interakcji człowieka ze światem, co powoduje wewnętrzne i zewnętrzne ruchy człowieka.
Amerykańscy psychologowie uważają, że instynkty są podstawą zachowania, które uważa się za takie same u zwierząt i ludzi. Instynkt jest łańcuchem bezwarunkowego odruchu, który zapewnia ustanowienie genetycznie zdeterminowanej formy interakcji pomiędzy żywym organizmem a jego środowiskiem. Ta forma interakcji polega na genetycznie zdeterminowanym wyborze potrzeb żywego organizmu i sposobów ich zaspokojenia. Genetycznie zdeterminowana jest cechą wrodzoną organizmowi, wspólną dla rodzaju i gatunku.
Łańcuchowy odruch bezwarunkowy to „seria następujących po sobie ruchów odruchowych, z których każdy poprzedni jest impulsem początkowym dla każdego kolejnego” [, s. 365]. Analiza zachowań zwierząt i ludzi pokazuje, że u obu z nich zachowanie powstaje na podstawie wrodzonych [tj. instynktowne] oraz na podstawie doświadczeń nabytych w trakcie indywidualnego rozwoju żywego organizmu. Badając zachowania zwierząt, łatwo stwierdzić, że podstawą ich zachowań są instynkty, które zapewniają genetycznie zdeterminowany wybór zarówno przedmiotów potrzeb zwierząt, jak i form ich zaspokajania. Możliwości zdobywania przez zwierzęta indywidualnego doświadczenia, które również determinuje ich zachowanie, są ograniczone przez instynkty. Oznacza to, że zwierzę może interesować się jedynie tym, co w środowisku zewnętrznym jest w jakiś sposób podobne do genetycznie zdeterminowanych obiektów jego potrzeb i warunków ich zaspokojenia. Zdolności myślenia zwierząt mają również granice właściwe gatunkowi i rodzajowi zwierząt.
Elementy potrzeb człowieka i sposoby ich zaspokajania nie są zdeterminowane genetycznie. Człowiek rodzi się z otwartym programem. Oznacza to, że jedynie ramowa forma istnienia jego potrzeb ma charakter wrodzony, czyli potrzeby podstawowe, które wyrażają ogólną potrzebę organizmu na utrzymanie procesów fizjologicznych, bezpieczeństwo, wspólnotę i miłość, szacunek, wiedzę i potrzeby estetyczne. , zaspokajana przez czynniki zewnętrzne. , potrzeba samorealizacji. Przedmioty i sposoby zaspokajania potrzeb człowieka są przez niego wyznaczane w procesie życia, tj. nie są wrodzone, ale nabyte.
Analizując zachowanie ludzi, bardzo trudno jest ustalić, jaka kombinacja wrodzonego i nabytego determinuje charakter ich zachowania. Krajowa szkoła psychologii [L.S. Wygotski, S.L. Rubinstein i in.] upiera się, że ludzkie zachowanie jest zdeterminowane przez opanowane przez niego doświadczenie społeczno-kulturowe i sposób myślenia, którego rozwój determinują także wpływy społeczno-kulturowe.
Badając rozwój form zachowania organizmów żywych, Siergiej Lwowicz Rubinstein zidentyfikował dwa główne duże etapy: „1. Oparte na biologicznych formach istnienia, wykształconych w procesie adaptacji organizmu do środowiska, instynktownych, tj. nieświadome formy zachowań. 2. Świadome formy zachowań oparte na historycznych formach istnienia, wykształcone w procesie praktyki społecznej i zawodowej zmieniającej otoczenie.” Zachowanie instynktowne, zdaniem Rubinsteina, „charakteryzuje się: „1) określonym sposobem motywacji i 2) określonymi mechanizmami wykonania. Działanie instynktowne to złożone działanie, które wywodzi się z motywacji organicznej – z potrzeb biologicznych – i jest realizowane przede wszystkim poprzez reakcje automatyczne.” „Rozwój umysłowy zwierząt wyznaczają ogólne prawa biologicznego rozwoju organizmów w warunkach określonych związków ze środowiskiem naturalnym.
Rozwój umysłowy człowieka zależy od ogólnych praw rozwoju społeczno-historycznego. Jednocześnie znaczenie biologicznych praw naturalnych nie zostaje zniesione, ale „usunięte”, tj. jednocześnie zostaje zachowana, ale w formie pośredniej i przetworzonej”. Wnioski te potwierdza fakt, że dzieci, które w młodym wieku trafiły do małp czy wilków, a później ponownie do ludzi, nigdy nie były w stanie opanować ludzkiego sposobu zachowania. Oznacza to, że genetycznie otwarty program życia człowieka można budować zarówno na modelu życia zwierzęcego [tylko w młodym wieku], jak i na modelu życia ludzkiego. Zatem swobodna forma nawiązywania relacji z rzeczywistością jest dla człowieka zdeterminowana genetycznie, tj. Podstawowym instynktem człowieka jest instynkt wolności.
W drugiej połowie lat dwudziestych XX wieku Nikołaj Aleksandrowicz Bernstein „rozpoczął prowadzenie badań nad zachowaniem człowieka, których wyniki pozwoliły mu stworzyć oryginalną psychofizjologiczną teorię budowy ruchów. Teoria ta jest swego rodzaju antypodem wobec doktryny odruchów Iwana Pietrowicza Pawłowa. Według Bernsteina podstawą ludzkiego zachowania nie jest reakcja na wpływy zewnętrzne, ale działanie jako pokonywanie przeszkód zewnętrznych i wewnętrznych w procesie rozwiązywania problemu (w tym przypadku zachowanie człowieka nie jest przystosowaniem się do środowiska, ale jego aktywna transformacja). „Bernstein wykazał eksperymentalnie, że ludzkim zachowaniem kieruje się tzw. model wymaganej przyszłości, który mózg buduje na podstawie informacji o aktualnej sytuacji i wcześniejszych doświadczeniach, ale nie ma on charakteru ściśle utrwalonego, gdyż organizm stoi przed koniecznością probabilistycznego prognozowania i wyboru najskuteczniejszych sposobów osiągnięcia celu. Po stworzeniu programu zachowania organizm stale dostosowuje go do cech środowiska zewnętrznego. Umożliwia to aktywną restrukturyzację zachowania zgodnie z zasadą sprzężenia zwrotnego, dzięki czemu ma ono według Bernsteina charakter pierścienia odruchowego, w przeciwieństwie do tradycyjnego schematu łuku odruchowego. Według Bernsteina ciągła, cykliczna interakcja organizmu z otoczeniem odbywa się na różnych poziomach konstrukcji ruchu. Koncepcja ta jest próbą ujawnienia mechanizmu przewidywania działania, jego mentalnego modelowania, tworzenia obrazu nadchodzącego działania – tej reprezentacji, która następnie kieruje i kontroluje wykonanie tego działania”.
Pomysł N.A. Bernstein był wspierany przez L.S. Wygotski. Pod koniec XX wieku badania A.G. Asmołowa i A.V. Pietrowski, który empirycznie udowodnił nieadaptacyjną naturę ludzkiego zachowania, również potwierdził tę tezę.
Zatem o charakterze zachowania człowieka decyduje głównie zdobyte przez niego doświadczenie społeczno-kulturowe oraz fakt, że zachowanie to nie ma na celu przystosowania się do środowiska, ale aktywne jego przekształcanie. Ten sposób ustalania relacji człowieka z rzeczywistością zakłada wstępne [tj. e. przed nawiązaniem interakcji] istnienie w jego świadomości obrazu nadchodzącego działania [model wymaganej przyszłości], który pełni rolę standardu pozwalającego osobie kierować i kontrolować realizację tego działania. Zatem rozwiązanie problemu identyfikacji podstaw ludzkich zachowań można sprowadzić do badania istniejącego w jego umyśle obrazu relacji z rzeczywistością, która wyznacza kierunek jego zachowań i działań.
W badaniach filozoficznych od czasu pojawienia się aksjologii udowodniono, że kierunek zachowań i działań człowieka wyznaczają wartości. Oznacza to, że to wartości są uważane za podstawę ludzkiego zachowania i działania. Poszukiwanie obrazu potrzeby przyszłości można przeprowadzić za pomocą refleksji zorganizowanej jako seria pytań i odpowiedzi danej osoby, pozwalająca jej zidentyfikować główny powód któregokolwiek ze swoich działań. Na przykład: „1. Dlaczego czytasz ten tekst? 2. Jaki jest powód tego, co wymieniłeś, odpowiadając na pierwsze pytanie? 3. Jaki jest powód tego, co wymieniłeś, odpowiadając na drugie pytanie? 4. itd.” W wyniku refleksji każdy człowiek może uwypuklić w swojej świadomości obraz formy swoich relacji ze światem, w którym zapisane są takie cechy tych relacji, które wydają się dla niego istotne, niezbędne nie ze względu na pewne okoliczności, ale z sobie.
To, co wydaje się istotne dla człowieka i dla ludzi samych w sobie oraz wyznacza kierunek jego i ich działania, filozofia uważa za wartości. Ta definicja wartości nie obejmuje wszystkich ich istotnych cech. Szczegółowe badanie wartości pokazuje, że reprezentują one strukturę indywidualnej świadomości, która jest formą interakcji pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi, wrodzonymi (instynktownymi) i nabytymi, naturalnymi i społeczno-kulturowymi czynnikami determinującymi ludzkie zachowanie.
Kształtowanie się tożsamości
Tożsamość (łac. Identitas, angielska tożsamość) to właściwość ludzkiej psychiki w skoncentrowanej formie, która pozwala mu wyrazić, w jaki sposób wyobraża sobie swoją przynależność do różnych grup społecznych, ekonomicznych, narodowych, zawodowych, językowych, politycznych, religijnych, rasowych i innych lub innych społeczności lub utożsamianie się z tą lub inną osobą jako ucieleśnieniem właściwości [khudyakov] właściwych tym grupom lub społecznościom. Tożsamość, z punktu widzenia podejścia psychospołecznego (Erik Erikson), jest swego rodzaju epicentrum cyklu życia każdego człowieka. Kształtuje się w okresie dojrzewania, a funkcjonalność jednostki w samodzielnym dorosłym życiu zależy od jej cech jakościowych. Kształtowanie integralności osobowości trwa przez całe życie człowieka i przechodzi przez wiele etapów
1. Pierwszy etap rozwoju indywidualnego (od urodzenia do pierwszego roku życia). Kryzys podstawowy: zaufanie kontra nieufność. Potencjalną siłą ego na tym etapie jest nadzieja, a potencjalna alienacja to chwilowe zamęt.
2. Drugi etap rozwoju indywidualnego (1 rok do 3 lat). Kryzys podstawowy: autonomia kontra wstyd i zwątpienie. Potencjalna siła ego to wola, a potencjalna alienacja to patologiczna samoświadomość.
3. Trzeci etap rozwoju indywidualnego (od 3 do 6 lat). Kryzys podstawowy: inicjatywa kontra poczucie winy. Potencjalna siła ego to zdolność dostrzegania celu i dążenia do niego, a potencjalna alienacja to sztywne przywiązanie do roli.
4. Czwarty etap rozwoju indywidualnego (od 6 do 12 lat). Kryzys podstawowy: kompetencja kontra porażka. Potencjalna siła ego to pewność siebie, a potencjalna alienacja to stagnacja działania.
5. Piąty etap rozwoju indywidualnego (od 12 lat do 21 lat). Kryzys podstawowy: tożsamość a zamęt tożsamości. Potencjalna siła ego to całość, a potencjalna alienacja to całość.
6. Szósty etap rozwoju indywidualnego (od 21 do 25 lat). Kryzys podstawowy: intymność kontra izolacja. Potencjalna siła ego to miłość, a potencjalna alienacja to narcystyczne odrzucenie.
7. Siódmy etap rozwoju indywidualnego (od 25 do 60 lat). Kryzys podstawowy: generatywność kontra stagnacja. Potencjalna siła ego to troska, a potencjalna alienacja to autorytaryzm.
8. Ósmy etap rozwoju indywidualnego (po 60 latach). Kryzys podstawowy: integratywność kontra rozpacz. Potencjalna siła ego to mądrość, a potencjalna alienacja to beznadziejność.
Każdy etap cyklu życia charakteryzuje się konkretnym zadaniem stawianym przez społeczeństwo. Społeczeństwo determinuje także treść rozwoju na różnych etapach cyklu życia. Według Eriksona rozwiązanie problemu zależy zarówno od osiągniętego już poziomu rozwoju jednostki, jak i od ogólnej atmosfery duchowej społeczeństwa, w którym żyje.
Zachowanie Jakakolwiek czynność, w którą się angażujemy, od dużej aktywności motorycznej po myślenie.
Krótki objaśniający słownik psychologiczny i psychiatryczny. wyd. igiszewa. 2008.
Zachowanie
Nieodłączny dla istot żywych wraz ze środowiskiem, za pośrednictwem ich aktywności zewnętrznej (motorycznej) i wewnętrznej (umysłowej). Termin „P.” ma zastosowanie zarówno do osobników, osobników, jak i ich zespołów (P. gatunki biologiczne, Grupa społeczna). Pierwsze próby naukowego zrozumienia P. zrodziły się na gruncie determinizmu mechanistycznego, w kategoriach, w których P. interpretowano ze względu na rodzaj interakcji ciał fizycznych. Doktryna ewolucji w biologii (C. Darwin) umożliwiła wyjaśnienie celowości P. w istotach żywych, stymulując rozwój obiektywnych metod badania P. w jedności jego zewnętrznych i wewnętrznych przejawów. Na gruncie determinizmu biologicznego powstała doktryna o wyższej aktywności nerwowej zwierząt, którą I. P. Pawłow uważał za synonim. Pawłow przeciwstawiał świadomość świadomości, uważając, że przedmiotem psychologii jest jedynie P., co sprowadza się do zespół reakcji motorycznych na bodźce zewnętrzne. Następnie zwolennicy behawioryzmu dokonali dostosowań do tego schematu (patrz) Wyjątkowość zachowania jednostki zależy od charakteru jej relacji z grupami, których jest członkiem, od norm grupowych, orientacje wartości, recepty na role (patrz). Nieadekwatność P. (wyrażająca się w szczególności przecenianiem przez jednostkę swoich możliwości, rozbiciem planów słownych i realnych, osłabieniem krytyczności w monitorowaniu realizacji programu P.) negatywnie wpływa Relacje interpersonalne.
Krótki słownik psychologiczny. - Rostów nad Donem: „FENIKS”. L.A. Karpenko, A.V. Petrovsky, M.G. Yaroshevsky. 1998 .
Zachowanie
Interakcja ze środowiskiem właściwa istotom żywym, za pośrednictwem ich aktywności zewnętrznej (motorycznej) i wewnętrznej (umysłowej); celowa działalność żywego organizmu, służąca nawiązywaniu kontaktu ze światem zewnętrznym. Termin ten ma zastosowanie zarówno do jednostek, jednostek, jak i do ich agregatów (zachowanie gatunku biologicznego, grupy społecznej). Zachowanie opiera się na potrzebach ciała, na podstawie których budowane są działania wykonawcze w celu ich zaspokojenia. Geneza form zachowań wynika z komplikacji warunków środowiskowych, w szczególności przejścia ze środowiska jednorodnego do obiektywnego, a następnie społecznego. Fakty behawioralne obejmują:
1 ) wszystkie zewnętrzne przejawy procesów fizjologicznych związanych ze stanem, aktywnością i komunikacją ludzi - postawa, mimika, intonacja itp.;
2 ) indywidualne ruchy i gesty;
3 ) działania jako większe akty zachowania, które mają określone znaczenie;
4 ) działania – nawet większe czyny, mające zwykle znaczenie publiczne, społeczne i związane z normami zachowania, relacjami, poczuciem własnej wartości itp.
Im wyżej wspinamy się po drabinie ewolucyjnej, tym bardziej stereotypowe zachowanie zostaje zastąpione zachowaniem nabytym. Dla zrozumienia biologicznej prehistorii specyficznie ludzkich form zachowań jest to niezwykle ważne; ważne są informacje o instynktach zwierząt, a także o języku i sposobie komunikowania się zwierząt oraz posługiwania się przez nie narzędziami.
Według S. L. Rubinsteina zachowanie jest szczególną formą działania: staje się właśnie zachowaniem, gdy motywacja do działania przenosi się z płaszczyzny obiektywnej na płaszczyznę relacji personalno-społecznych (oba te plany są nierozłączne: relacje personalno-społeczne realizowane są poprzez obiektywne). Zachowanie człowieka ma naturalne przesłanki, ale opiera się na aktywności zdeterminowanej społecznie, za pośrednictwem języka i innych systemów znakowo-semantycznych, których typową formą jest praca, a atrybutem komunikacja.
Wyjątkowość zachowania jednostki zależy od charakteru jej relacji z grupami, których jest członkiem; z norm grupowych, orientacji wartościowych, recept na role. Niewłaściwe zachowanie negatywnie wpływa na relacje międzyludzkie; wyraża się to w szczególności w przecenianiu przez jednostkę swoich możliwości, rozdzielaniu planów werbalnych i rzeczywistych oraz osłabianiu krytyczności w monitorowaniu realizacji programów zachowań.Najważniejsze w zachowaniu jest podejście do standardów moralnych. Jednostką analizy zachowania jest działanie.
Słownik psychologa praktycznego. - M.: AST, żniwa. S. Yu Golovin. 1998.
Specyficzność.Zachowanie opiera się na potrzebach organizmu zwierzęcego, na podstawie których budowane są działania wykonawcze w celu ich zaspokojenia. Geneza form zachowań wynika z komplikacji warunków środowiskowych, w szczególności przejścia od środowiska jednorodnego do obiektywnego, a następnie społecznego.
Słownik psychologiczny. ICH. Kondakow. 2000.
ZACHOWANIE
(Język angielski) zachowanie,zachowanie) - obserwowalna zewnętrznie aktywność motoryczna istot żywych, w tym momenty bezruchu, ogniwo wykonawcze najwyższego poziomu interakcji całego organizmu z otoczeniem.
P. jest celowym systemem sekwencyjnie wykonywanym działania, które realizują praktyczny kontakt organizmu z warunkami otoczenia, pośredniczą w relacji istot żywych do tych właściwości środowiska, od których zależy zachowanie i rozwój ich życia, przygotowując satysfakcję wymagania organizmu, zapewniając osiągnięcie określonych celów.
Źródłem P. są potrzeby istoty żywej. P. realizowany jest jako jedność powiązań mentalno-motywacyjnych, regulacyjnych, refleksyjnych (odzwierciedlających warunki, w jakich przedmioty potrzeb i jeździ istoty) i wykonawcze, działania zewnętrzne, które przybliżają lub oddalają organizm od określonych obiektów, a także je przekształcają.
Zmiany P. w trakcie filogenezy są determinowane komplikacją warunków istnienia istot żywych, ich przejściem od środowiska jednorodnego do obiektywnego, a następnie społecznego. Ogólne prawa P. to prawa analityczno-syntetycznej odruchowej aktywności istot żywych, oparte na fizjologicznych prawach pracy mózg, ale nie można ich do nich sprowadzić.
Zachowanie człowieka jest zawsze uwarunkowane społecznie i nabiera cech świadomego, kolektywnego, nastawionego na cele, dobrowolnego i twórczego zajęcia.
Na poziomie społecznie zdeterminowanej działalności człowieka termin „P.” oznacza także działania człowieka w stosunku do społeczeństwa, innych ludzi i świata obiektywnego, rozpatrywane z punktu widzenia ich regulacji przez społeczne normy moralności i prawa. W tym sensie mówi się na przykład o wysoce moralnym, przestępczym i niepoważnym P. Jednostki P. to działania, w którym kształtuje się i jednocześnie wyraża stanowisko jednostki i jej przekonania moralne. (Wiceprezes Zinczenko.)
Duży słownik psychologiczny. - M.: Prime-EVROZNAK. wyd. B.G. Meshcheryakova, akad. wiceprezes Zinczenko. 2003 .
Zachowanie
ZACHOWANIE (Z. 453) - zespół rzeczywistych działań, zewnętrznych przejawów życiowej aktywności istot żywych, w tym ludzi. W mowie potocznej tradycyjnie przyjmuje się węższą interpretację zachowania jako przestrzeganie przez osobę ogólnie przyjętych zasad relacji i wykonywanie określonych form działania (edukacyjnych, zawodowych itp.). W związku z tym zachowanie jest definiowane w kryteriach oceny jako wzorowe, zadowalające lub niezadowalające. Interpretacja ta nie wyczerpuje jednak całej różnorodności form zachowań i nie pozwala na całościowe rozpatrywanie tego zjawiska.
Zachowanie każdej żywej istoty jest ciągłym procesem adaptacji do stale zmieniających się warunków środowiskowych. Dla wszystkich zwierząt środowisko działa jak zespół czynników biologicznych. Zachowanie zwierząt jest z natury reaktywne, to znaczy jest zespołem reakcji na bodźce środowiskowe. To właśnie w tym aspekcie zachowanie jest rozpatrywane w ramach behawioryzmu. Zwolennicy tego nurtu (J. Watson, B.F. Skinner i in.) rozszerzyli idee oparte na badaniu zachowań zwierząt na działalność człowieka. Podejście to spotkało się z ostrą krytyką ze strony wielu naukowców, którzy argumentowali za niespójnością biologizowania ludzkich zachowań. Rzeczywiście wiele działań człowieka jest podyktowanych koniecznością reagowania na wymagania środowiska zewnętrznego. Ale na tym nie kończą się ludzkie zachowania. Najprostsze działania są determinowane przez motywacje zewnętrzne, to znaczy zachowanie człowieka w jego indywidualnych przejawach może być reaktywne. Jednak o wielu bardziej złożonych działaniach decydują wewnętrzne motywacje człowieka, dlatego jego zachowanie jawi się jako autentyczna aktywność. Główną treścią zachowań zwierząt jest adaptacja do środowiska. Okazuje się, że człowiek potrafi wyjść poza granice reaktywnego urządzenia. Najwyższe przejawy jego zachowania mają charakter aktywności. Z naukowego i metodologicznego punktu widzenia aktywność jest kategorią specyficznie ludzką. Jego wyjątkowość polega na tym, że ma na celu zarówno przystosowanie się do warunków zewnętrznych, jak i (na wyższym poziomie) dostosowanie warunków środowiskowych do potrzeb samego człowieka. Dzięki temu ludzkie zachowanie staje się naprawdę aktywne, a nie reaktywne.
We wczesnych fazach rozwoju zachowanie dziecka jest całkowicie podyktowane bodźcami środowiskowymi. (Dlatego zalecenia pedagogiczne behawiorystów okazują się bardzo skuteczne w przypadku małych dzieci; później ich rola maleje.) Psychologowie definiują zachowanie dziecka w pierwszych latach życia jako zachowanie terenowe, czyli zdeterminowane przez pole zewnętrzne - środowisko materialne, które konsekwentnie pojawia się przed dzieckiem. Jeśli rozwój umysłowy zostanie zaburzony, jak to bywa w przypadku różnych chorób i anomalii psychicznych (np. schizofrenia, autyzm itp.), później zachowanie przez długi czas pozostaje spontaniczne i mimowolne.Na przykład poprzez odpowiednie rozmieszczenie zabawek w pokoju można trafnie przewidzieć kolejność działań dziecka autystycznego po wejściu do tego pokoju. Prawidłowy rozwój umysłowy polega na stopniowym kształtowaniu się dobrowolnej regulacji zachowania, gdy coraz większą rolę odgrywają własne impulsy dziecka (zachowanie staje się „niezależne od pola”). Zachowanie stopniowo traci swój spontaniczny, impulsywny charakter i w coraz większym stopniu zapośredniczony świadomie wyznaczonymi celami.
Zachowanie człowieka jest zewnętrznym wyrazem jego wewnętrznego świata, całego systemu jego postaw życiowych, wartości i ideałów. Co więcej, wiedza danej osoby na temat pewnych norm i zasad nie wystarczy, aby regulować jego zachowanie, jeśli nie zostaną one przez nią świadomie wyuczone i zaakceptowane jako własne przekonania. Tylko wtedy, gdy ucieleśniają się w prawdziwym zachowaniu, wewnętrzne postawy nabywają własność przekonań.
Zachowanie każdej osoby odzwierciedla jego indywidualne cechy psychologiczne: stopień stabilności emocjonalnej, cechy charakteru, skłonności itp. Indywidualne cechy indywidualne mogą pozostawić negatywny ślad na zachowaniu. Na przykład niestabilność emocjonalna połączona z wyuczoną tendencją do gwałtownego działania może objawiać się agresywnym zachowaniem.
Popularna encyklopedia psychologiczna. - M.: Eksmo. SS. Stiepanow. 2005.
Zachowanie
Ogólny termin opisujący każdą reakcję organizmu, którą można zmierzyć. Debata na temat tego, co można, a czego nie można uznać za behawioryzm, trwa od czasu pojawienia się behawioryzmu, w którym nacisk kładzie się jedynie na reakcje jawne i obserwowalne. Z biegiem lat znaczenie tego terminu rozszerzyło się i obecnie używa się go w odniesieniu do szeregu reakcji, których nie można bezpośrednio zaobserwować. Na przykład pamięć werbalną lub rozwiązywanie problemów można uznać za rodzaj zachowania, chociaż badacz wyciąga wnioski na podstawie efektu końcowego, a nie obserwując proces.
Psychologia. I JA. Odniesienie do słownika / Tłum. z angielskiego K. S. Tkachenko. - M.: Uczciwa prasa. Mike'a Cordwella. 2000.
Synonimy:Zobacz, czym jest „zachowanie” w innych słownikach:
ZACHOWANIE- zdolność zwierząt do zmiany swoich działań, reagowania na wpływy wewnętrzne. i wew. czynniki. P. obejmuje procesy, za pomocą których zwierzę wyczuwa środowisko zewnętrzne. świat i stan własnego ciała oraz reaguje na nie. P. jest rozpatrywany w różnych... ... Biologiczny słownik encyklopedyczny
ZACHOWANIE- proces interakcji istot żywych ze środowiskiem. P. powstaje na wysokim poziomie organizacji materii, gdy jej żywe formacje strukturalne nabywają zdolność postrzegania, przechowywania i przekształcania informacji za jej pomocą... ... Encyklopedia filozoficzna
ZACHOWANIE- do końca XIX i początków XX wieku. rozumiano niemal wyłącznie jako termin powszechnie używany w dziedzinie pedagogiki praktycznej, który obejmował publiczną ocenę („dobry”, „zły” P.) poziomu moralnego ucznia w ... ... Wielka encyklopedia medyczna
ZACHOWANIE- ZACHOWANIE, zachowanie, wiele. nie, zob. Zestaw działań i działań, sposób na życie. Nienaganne zachowanie. Linia postępowania. || Kierunek działania. „Wiem, że moje zachowanie jest niewybaczalnie niegrzeczne”. A. Turgieniew. || Przestrzeganie ustalonych zasad.... ... Słownik wyjaśniający Uszakowa
zachowanie- Cm … Słownik synonimów
Zachowanie- Zachowanie ♦ Zachowanie Sposób działania lub reagowania oceniany z zewnątrz. Sprzeciwia się motywowi lub motywacji, a w sensie bardziej ogólnym wszystkiemu, co można zrozumieć jedynie subiektywnie, patrząc od wewnątrz. Oto co na ten temat mówi... ... Słownik filozoficzny Sponville'a
TEMAT 4. Fizjologiczne podstawy zachowania
4.1. Odruchy bezwarunkowe
4.2. Odruchy warunkowe
4.3. Warunki powstawania odruchów warunkowych
4.4. Pobudzenie i hamowanie
4,5. Problem dziedziczenia odruchów warunkowych
4.6. Zakłócenia wyższej aktywności nerwowej u zwierząt
4.7. Pomysły na temat rodzajów wyższej aktywności nerwowej
4.8. Neurohumoralna regulacja zachowania
Zachowanie wszystkich zwierząt wielokomórkowych, z wyjątkiem tych najbardziej prymitywnych, opiera się na działaniu układu nerwowego. Wszelkie podrażnienia pochodzące zarówno ze świata zewnętrznego, jak i z ciała samego zwierzęcia są odbierane przez zakończenia nerwowe, przekazywane wzdłuż nerwów do określonych ośrodków nerwowych, tam przetwarzane i stamtąd wysyłane innymi nerwami do mięśni (lub gruczołów), w wyniku z których jest pewna czynność wykonywana przez zwierzęta. Zatem podstawą zachowania zwierzęcia jest aktywność jego układu nerwowego wraz z jego najbardziej złożoną częścią – mózgiem. Dlatego, aby zrozumieć wzorce kształtowania się zachowań zwierząt, należy poznać podstawowe procesy fizjologiczne, które leżą u ich podstaw. Procesy te są szczegółowo badane na specjalnym kursie szkoleniowym „Fizjologia centralnego układu nerwowego”, dlatego krótko zajmiemy się tylko jego najbardziej podstawowymi pojęciami.
W 1902 roku, badając nerwową regulację procesu trawienia, I.P. Pawłow odkrył, że wydzielanie śliny u psów doświadczalnych rozpoczynało się jeszcze zanim pokarm dostał się do pyska i natychmiast po znalezieniu się w komorze doświadczalnej. Zjawisko to nazwano „slinieniem mentalnym” i stanowiło podstawę podstawowej doktryny odruchów warunkowych.
Na podstawie badań odruchów uwarunkowanych śliną u psów I.P. Pawłow dokonał prawdziwej rewolucji w naukach przyrodniczych, tworząc nowy kierunek w fizjologii, który nazwał „doktryną wyższej aktywności nerwowej”. Reprezentuje globalną koncepcję dotyczącą fizjologicznych podstaw zachowań ludzi i zwierząt, która stała się powszechna w Rosji. Dalszy rozwój tego nauczania, opartego na tzw. zasadzie odruchu, był z sukcesem rozwijany i kontynuowany przez licznych uczniów i naśladowców I.P. Pavlova, reprezentująca tzw. „szkołę Pawłowa”.
Odkąd Pawłow stworzył swoje nauki, fizjologia mózgu poczyniła ogromne postępy. Neurofizjolodzy nauczyli się wszczepiać elektrody do mózgu i rejestrować impulsy bioelektryczne zarówno z pojedynczych neuronów, jak i całych „zespołów” komórek nerwowych. Zbadano fizjologię i biochemię poszczególnych części neuronu i wyjaśniono wiele intymnych aspektów jego działania. Jednak pomimo oczywistych sukcesów fizjologii, podstawowe pojęcia dotyczące mechanizmów powstawania odruchów warunkowych nie zostały jeszcze rozwiązane. Głównym problemem jest zwarcie połączenia tymczasowego. Tym samym, mimo że od klasycznych eksperymentów Pawłowa dzieli nas niemal wiek, do pełnego odkrycia wszystkich tajemnic fizjologii wyższej aktywności nerwowej (HNA) jesteśmy właściwie tak daleko, jak w tamtych odległych czasach. Dlatego uważamy, że podstawy fizjologii DNB są całkiem uzasadnione i najbardziej dostępne do badania za pomocą I.P. Pawłowa, gdyż jego nauczanie pozostaje aktualne do dziś.
4.1. Odruchy bezwarunkowe
Zachowanie zwierząt opiera się na prostych i złożonych reakcjach wrodzonych – odruchach bezwarunkowych, które są trwale dziedziczone. Zwierzę nie potrzebuje szkolenia, aby wykazywać odruchy bezwarunkowe, rodzi się z mechanizmami odruchowymi gotowymi do ich ujawnienia, w tym z pewnym aparatem przewodzącym, tj. gotowa ścieżka nerwowa - łuk odruchowy, który zapewnia przejście stymulacji nerwowej z receptora do odpowiedniego narządu roboczego (mięśnia lub gruczołu) pod wpływem określonego bodźca. Jeśli więc zastosujesz bolesną stymulację kończyny psa, z pewnością ją odciągnie. Reakcja ta z pewnością będzie objawiać się ze ścisłą regularnością u każdego psa, dlatego reakcje tego typu I.P. Pawłow nazwał je odruchami bezwarunkowymi.
Już pierwsze wrodzone reakcje noworodka: oddychanie, ssanie, oddawanie moczu i inne czynności fizjologiczne - wszystko to są bezwarunkowe reakcje odruchowe, które po raz pierwszy zapewniają istnienie organizmu. Powstają pod wpływem podrażnień pochodzących głównie z narządów wewnętrznych: przepełniony pęcherz powoduje oddawanie moczu, obecność kału w odbytnicy powoduje nadwyrężenie, co prowadzi do wypróżnień itp. W miarę jak zwierzę rośnie i dojrzewa, pojawia się szereg innych, bardziej złożonych odruchów bezwarunkowych. Jest to na przykład odruch seksualny. Zapach samicy gotowej do rozrodu powoduje u samca bezwarunkową reakcję odruchową, która objawia się w postaci sekwencji dość złożonych, ale jednocześnie naturalnych działań mających na celu stosunek płciowy. Cała różnica między odruchem seksualnym a cofaniem łapy podczas bolesnej stymulacji polega jedynie na ich różnym stopniu złożoności.
W przejawie złożonej reakcji odruchu bezwarunkowego bierze udział szereg prostych bezwarunkowych aktów odruchowych. Na przykład reakcja pokarmowa nowonarodzonego szczenięcia odbywa się przy udziale szeregu prostszych czynności - ssania, ruchów połykania, odruchowej aktywności gruczołów ślinowych i żołądkowych. Co więcej, ponieważ poprzedni akt odruchu bezwarunkowego jest bodźcem do manifestacji kolejnego, mówią o łańcuchowej naturze odruchów bezwarunkowych. W praktyce pojedynczy, prosty odruch bezwarunkowy można zaobserwować jedynie w warunkach laboratoryjnych, przykładając punktową stymulację do jednego zakończenia nerwowego i obserwując reakcję jednego łuku odruchowego. W naturalnych warunkach, nawet w przypadku prostego ukłucia palca szpilką, zawsze zaangażowanych jest kilka neuronów czuciowych, a w cofaniu ręki bierze udział cała wiązka neuronów ruchowych unerwiających odpowiednie mięśnie. Dlatego w procesie badania zachowań zwierząt bardziej poprawne jest używanie terminu „reakcja odruchu bezwarunkowego” zamiast terminu „odruch bezwarunkowy”.
4.2. Odruchy warunkowe
Zaraz po urodzeniu mały ssak, wciąż połączony pępowiną z matką, czołga się do jej sutków i zaczyna ssać. Na początku nie do końca jasne, jego działania stają się pewniejsze w ciągu pierwszych godzin. Ruchy ssania stają się wyraźniejsze i skuteczniejsze, zapamiętuje zapach swojej mamy, dzięki czemu łatwiej ją odnaleźć. Wkrótce młode uczy się szukać najbardziej mlecznych sutków. W ten sposób jego wrodzona, bezwarunkowa reakcja ssania, niczym kula śnieżna, przerasta reakcje nabyte - odruchy warunkowe. Zgodnie z definicją I.P. Pawłowa odruch warunkowy to tymczasowe, nerwowe połączenie pomiędzy niezliczonymi czynnikami otoczenia zwierzęcia, odbieranymi przez receptory danego zwierzęcia, z określonymi funkcjami organizmu. Zatem odruch warunkowy jest reakcją zwierzęcia na określony bodziec nabyty w procesie indywidualnego życia.
Prace eksperymentalne mające na celu zbadanie mechanizmów powstawania odruchów warunkowych przeprowadzono w laboratorium I.P. Pavlovej w Koltushi koło Petersburga. Aby pozbyć się wpływu licznych bodźców przypadkowych zakłócających rozwój odruchu warunkowego, pracę z psami prowadzono w izolowanych dźwiękoszczelnych komorach, w tzw. „Wieży Ciszy”. Eksperymentator znajdował się na zewnątrz komory i obserwował psa przez mały otwór ze specjalnym systemem szyb, który nie pozwalał zwierzęciu zobaczyć eksperymentatora. Dodatkowo pies był unieruchomiony w specjalnej klatce, która ograniczała możliwość niepotrzebnych ruchów.
Przed rozpoczęciem pracy pies przeszedł operację, podczas której wyprowadzono jeden z przewodów ślinianek na policzek. Po tej operacji część śliny nie dostała się do jamy ustnej, lecz została wyprowadzona przez przetokę, co umożliwiło rejestrację początku wydzielania śliny, ilości i jakości wydzielanej śliny. W komorze znajdowało się szereg urządzeń, za pomocą których można było dawać psu różne sygnały: dźwiękowe (dzwonki, uderzenia metronomu, grzechotki itp.), świetlne (błyski żarówek, projekcja różnych postaci na ekranie itp.) . Dotykanie o różnej częstotliwości, różne podrażnienia temperaturowe itp. można aplikować na skórę psa za pomocą specjalnych urządzeń. Psu automatycznie podano karmę z pożywieniem, najczęściej w postaci mięsa i suchego proszku.
Klasyczny eksperyment „Pawłowa” dotyczący rozwoju odruchów warunkowych przeprowadzono w następujący sposób. Pies znajdujący się w komorze i kojcu automatycznie otrzymywał pokarm (bodziec bezwarunkowy), następnie pojawienie się pożywienia zaczęto poprzedzać „bodźcem warunkowym” lub „sygnałem warunkowym” w postaci dzwonka, sygnału dźwiękowego błysk żarówki lub dźwięk metronomu. Reakcji psa na bezwarunkowy bodziec w postaci pokarmu towarzyszy bezwarunkowe odruchowe wydzielanie śliny. Prezentacja w trakcie eksperymentu bodźca bezwarunkowego po bodźcu warunkowym nazywa się „wzmocnieniem”. Jeśli podczas rozwoju odruchu warunkowego stosuje się wzmocnienie odpowiadające istniejącej motywacji zwierzęcia (na przykład wzmocnienie pokarmowe u głodnego zwierzęcia), wówczas nazywa się to „pozytywnym”. Możliwe jest rozwinięcie odruchu warunkowego za pomocą „wzmocnienia negatywnego” (kary), tj. wpływ, którego zwierzę stara się uniknąć. W eksperymentach najczęściej wykorzystuje się wstrząsy elektryczne jako wzmocnienie negatywne, zmuszające zwierzę do ucieczki do bezpiecznego przedziału komory lub powodujące bezwarunkowe odruchowe cofnięcie kończyny. Przykładem wzmocnienia negatywnego byłoby działanie strumienia powietrza skierowanego na rogówkę oka, wywołując odruch mrugnięcia.
Fizjologiczny mechanizm warunkowanej odruchowej reakcji pokarmowej u psa przebiega w następujący sposób: pokarm wchodzący do jamy ustnej podrażnia kubki smakowe, natomiast pobudzenie następuje w zakończeniach nerwowych nerwu czuciowego, który jest przekazywany wzdłuż nerwów dośrodkowych do śliny ośrodek położony w rdzeniu przedłużonym. Z niego, wzdłuż nerwów odśrodkowych, pobudzenie nerwowe kierowane jest do gruczołów ślinowych, powodując oddzielenie śliny. Ale jednocześnie podniecenie jest przenoszone z ośrodka ślinowego do ośrodka pokarmowego kory mózgowej, w którym chwilowo pojawia się ognisko zwiększonego pobudzenia. Jeżeli w tym samym czasie lub na chwilę przed podaniem jedzenia, przed psem zacznie migać światło elektryczne, następuje pobudzenie zakończeń nerwowych znajdujących się w siatkówce, które docierają do płata potylicznego kory mózgowej (ośrodek kory wzrokowej). . W ten sposób w korze mózgowej powstają dwa ogniska pobudzenia: w ośrodku korowym pokarmowym i w ośrodku kory wzrokowej. Silniejsze skupienie pobudzenia ośrodka kory pokarmowej przyciąga pobudzenie z ośrodka kory wzrokowej. W rezultacie zostaje nawiązane połączenie pomiędzy obydwoma ośrodkami.
Przy systematycznym jednoczesnym wzbudzeniu obu ośrodków wzmacnia się połączenie między nimi. Kiedy żarówka się zapali, skupienie pobudzenia w ośrodku kory wzrokowej zostanie niezależnie skierowane do ośrodka kory pokarmowej. Nawet jeśli pies nie otrzymał pożywienia, błysk żarówki pobudzi ośrodek korowy pokarmowy, a stamtąd pobudzenie przejdzie do rdzenia przedłużonego, w którym pobudzony zostanie ośrodek ślinowy, który z kolei przekaże pobudzenie do gruczołów ślinowych, a te ostatnie zareagują wydzielaniem śliny. Jest to uproszczony schemat mechanizmu powstawania odruchu warunkowego.
Odruch warunkowy, zdaniem Pawłowa, jest holistyczną reakcją zwierzęcia, wymagającą do jej realizacji udziału wielu skojarzeń neuronalnych złożonego mózgu, podczas gdy zgodnie z koncepcjami neurofizjologii odruch jest dość elementarnym aktem mechanicznym przeprowadzanym przez jakąkolwiek część centralnego układu nerwowego.
Rozwój odruchów warunkowych, ponieważ wymaga pewnej doskonałości strukturalnej układu nerwowego, występuje tylko u zwierząt z wystarczająco rozwiniętym mózgiem. Istnieją podstawy, aby sądzić, że u bezkręgowców możliwe jest ich powstawanie począwszy od wyższych pierścienic, a wśród kręgowców – od rekinów i płaszczek. U wyższych mięczaków, skorupiaków i owadów oraz u kręgowców (począwszy od ryb kostnych) odruchy warunkowe stają się głównym typem indywidualnie nabytych reakcji behawioralnych.
4.3. Warunki powstawania odruchów warunkowych
Podczas pracy I.P. Pawłow odkrył i sformułował szereg warunków niezbędnych do powstania odruchów warunkowych.
1. Bodźce warunkowe i bezwarunkowe muszą zbiegać się w czasie. Przykładowo, jeśli dźwięk dzwonka lub zapalenie żarówki połączymy z karmieniem, to te wcześniej obojętne bodźce, po kilku kombinacjach, zaczynają wywoływać u psa reakcję pokarmową. Ta reakcja na wcześniej obojętny bodziec, który teraz nabrał znaczenia sygnałowego dla przejawu reakcji pokarmowej, jest odruchem warunkowym.
2. Bodziec warunkowy powinien w pewnym stopniu wyprzedzać bodziec bezwarunkowy. Przykładowo, ucząc psa chodzenia obok siebie, komenda słowna „tutaj” powinna nieznacznie (o 1–2 sekundy) poprzedzać szarpnięcie smyczą, co wywołuje reakcję odruchową bezwarunkową. Jeżeli bodziec, który powinien stać się sygnałem odruchu warunkowego, poprzedza działanie bodźca bezwarunkowego wywołującego odruch bezwarunkowy o więcej niż 2–3 sekundy, wówczas taki odruch warunkowy nazywa się zbieżnym. Odruch warunkowy można rozwinąć, jeśli bodziec warunkowy wyprzedza bodziec bezwarunkowy i to przez dłuższy czas (do 2–3 minut). Taki odruch warunkowy nazywany jest opóźnionym. Będzie produkowany wolniej niż pasujący. Przykładem rozwoju takiego odruchu jest fakt, że wiele współczesnych psów miejskich, jakiś czas po zainstalowaniu w mieszkaniu domofonu, zaczyna szczekać na jego sygnał, co bardziej przypomina dzwonek telefonu niż dzwonek do drzwi, chociaż po pewnym czasie mija pomiędzy tym sygnałem a przybyciem obcych osób do mieszkania.czas. Dzwonek telefonu zwykle nie wywołuje u psów żadnej reakcji.
3. Półkule mózgu zwierzęcia podczas rozwoju odruchu warunkowego muszą być wolne od innych rodzajów aktywności. Jeśli szkolisz samca w niewielkiej odległości od suki w okresie upałów lub w miejscu, gdzie taka suka przebywała, bezwarunkowy odruch seksualny nieuchronnie utrudni rozwinięcie warunkowego odruchu. Jeśli nie będziesz wyprowadzać psa na spacer przed zajęciami i nie dasz mu możliwości opróżnienia pęcherza i odbytnicy, podrażnienia pochodzące z tych narządów wewnętrznych również zahamują rozwój odruchów warunkowych.
4. Siła bodźca bezwarunkowego podczas rozwoju odruchu warunkowego musi być większa niż siła bodźca warunkowego. Na przykład bodziec warunkowy o dużej sile (na przykład silny dźwięk, krzyk itp.) Może hamować ekspresję odruchu bezwarunkowego u psa (na przykład pokarmowego). Odruch bezwarunkowy w tym czasie powinien być w stanie wystarczająco pobudliwym. Jeśli odruch warunkowy rozwinie się na podstawie jedzenia, konieczne jest, aby pies był wystarczająco głodny; nakarmiony pies będzie słabo reagował na wzmocnienie pokarmowe, a odruch warunkowy będzie rozwijał się wolniej niż głodny pies.
Wszystkie ogólne funkcje fizjologiczne organizmu, takie jak wymiana gazowa, metabolizm, regulacja ciepła i ciśnienie krwi, podlegają kontroli kory mózgowej. Mogą się zmieniać pod wpływem bodźców odruchu warunkowego.
Odruchy warunkowe mogą opierać się nie tylko na odruchach bezwarunkowych, ale także na odruchach warunkowych. Jeśli np. wykształcisz w sobie odruch obronny na błysk żarówki, a następnie połączysz go z dźwiękiem dzwonka, nie zapewniając wzmocnienia uderzeniowego, to po pewnym czasie sam dźwięk dzwonka zacznie wywoływać reakcję obronną. reakcja. Jest to odruch drugiego rzędu. Na jego podstawie, choć z wielkim trudem, można w niektórych przypadkach w ten sam sposób rozwinąć odruch warunkowy trzeciego, czwartego i wyższego rzędu. Odruchy warunkowe najwyższego rzędu są z reguły słabsze niż odruchy pierwszego rzędu.
Najważniejszą rzeczą w odruchu warunkowym jest zasada sygnalizacji. Bodziec warunkowy „sygnalizuje” nadchodzący początek działania bodźca bezwarunkowego, wystąpienie pewnych zdarzeń, przygotowując na nie ciało, powodując w nim wszystkie te reakcje, które zwykle pojawiają się podczas działania odpowiedniego bodźca bezwarunkowego. Rozwój odruchów warunkowych polega na nabywaniu przez zwierzę podstawowej wiedzy o swoim środowisku i istniejących w nim wzorach. Odruch warunkowy zapewnia wysoki stopień uogólnienia: bodziec warunkowy jest niejako uogólniany na bodziec bezwarunkowy i może teraz powodować wszystkie te reakcje, które wcześniej były wywoływane tylko przez bodziec bezwarunkowy. Brzęk miski, z której zwykle karmi się psa, lub dzwonek, po którym zawsze następuje mięso, łączy się z pokarmem, powodując wydzielanie śliny i inne objawy reakcji pokarmowej. W konsekwencji w bodźcu warunkowym cechy lub właściwości obiektów w świecie zewnętrznym przekształcają się w ich atrybuty. Jednocześnie odruch warunkowy zapewnia wysoki stopień odwrócenia uwagi od rzeczywistości. Przecież dźwiękowo uwarunkowany bodziec pokarmowy (dzwonienie lub pukanie miski wywołujące reakcję pokarmową) to tylko sygnały dźwiękowe, a nie samo jedzenie. Zatem odruch warunkowy, który niewątpliwie ma naturę fizjologiczną, jest jednocześnie zjawiskiem psychicznym, elementarnym aktem psychicznym. Dlatego też badając aktywność odruchu warunkowego, badacze jednocześnie poznają psychologię obiektów eksperymentalnych.
4.4. Pobudzenie i hamowanie
Sednem idei I.P. Pawłowa na temat mechanizmów działania ośrodkowego układu nerwowego jest interakcja głównych procesów nerwowych - pobudzenia i hamowania. Każda reakcja organizmu wynika z pobudzenia pewnych grup komórek nerwowych, a jej ustanie wynika z rozwoju hamowania.
Procesy te mogą być wrodzone lub nabyte. Wrodzonymi właściwościami układu nerwowego są bezwarunkowe pobudzenie i bezwarunkowe hamowanie, a nabytymi właściwościami: warunkowe pobudzenie i warunkowe hamowanie. Ponadto I. P. Pawłow podzielił wszystkie rodzaje hamowania na zewnętrzne i wewnętrzne.
1. Hamowanie zewnętrzne. Jeśli podczas klasycznego eksperymentu Pawłowa wystąpi hałas, pukanie itp., U psa stojącego w kojcu pojawia się charakterystyczna reakcja, która hamuje odruch warunkowy. Pełny pęcherz, pragnienie, złe samopoczucie i inne podrażnienia pochodzące z narządów wewnętrznych również wpływają hamująco na tempo rozwoju odruchów warunkowych.
Jakikolwiek bodziec, doprowadzi to do pojawienia się nowego ogniska pobudzenia w korze mózgowej, a to skupienie osłabi lub wzmocni aktywność odruchów warunkowych. Jest to tak zwane hamowanie zewnętrzne, ponieważ nowe ognisko wzbudzenia, które powstało w korze, jest zewnętrzne w stosunku do łuku wykonywanego odruchu. Bodźce powodujące rozwój zahamowania mogą pochodzić zarówno ze świata zewnętrznego, jak i narządów wewnętrznych zwierzęcia. Hamowanie zewnętrzne odnosi się do wrodzonej, bezwarunkowej właściwości układu nerwowego.
Występuje w dwóch rodzajach:
– zanikanie, gdy bodziec działający podczas pracy psa stopniowo przestaje wywoływać u zwierzęcia odruch orientacyjny;
– nieśmiertelność, powstająca w obliczu jakiejkolwiek potrzeby fizjologicznej lub obecności procesu patologicznego w organizmie.
Do bezwarunkowego hamowania zalicza się także hamowanie transcendentalne, które zachodzi w układzie nerwowym w odpowiedzi na bardzo silne bodźce. Występuje, gdy pojemność robocza komórek nerwowych osiąga granicę. Ze względu na to, że proces hamowania chroni komórki nerwowe przed wyczerpaniem, ten rodzaj hamowania nazywany jest także ochronnym. Nadmierne zahamowanie często objawia się odmową wykonywania przez psa prostych poleceń, zastyganiem w jednej pozycji czy zasypianiem.
2. Hamowanie wewnętrzne. Wraz z powstawaniem pozytywnych odruchów warunkowych w indywidualnym życiu zwierzęcia powstaje wewnętrzne hamowanie, które służy jako podstawa hamujących lub negatywnych odruchów warunkowych. Ten rodzaj hamowania nazywany jest aktywnym lub warunkowym.
Wyróżnia się trzy rodzaje hamowania warunkowego:
- wymarły;
- różnicowanie;
- opóźniony.
Zahamowanie wygaśnięcia ma miejsce, gdy bodźcowi warunkowemu nie towarzyszy wzmocnienie. Stopniowo traci wartość sygnału, a odruch na niego zanika.
Różne odruchy warunkowe zanikają w różnym tempie bez wzmocnienia. „Młodsze” i słabsze odruchy warunkowe zanikają szybciej niż „starsze”, silne połączenia odruchów warunkowych. Kiedy odruch warunkowy zanika, nie tylko pęka połączenie odruchu warunkowego, ale w korze mózgowej rozwija się aktywny proces hamujący, który tłumi połączenie odruchu warunkowego. Stanowisko to potwierdza fakt, że po pewnym czasie całkowicie wygaszony odruch warunkowy powraca.
Wygaszenie odruchów warunkowych jest biologicznie ważną adaptacją. Dzięki niemu organizm przestaje marnować energię, reagując na sygnał, który stracił swoje znaczenie. Z tego powodu termin „odruch warunkowy” w fizjologii często zastępuje się terminem „połączenie tymczasowe”.
Hamowanie różnicowe rozwija się w korze mózgowej, jeśli zwierzę musi odróżnić jeden bodziec zewnętrzny, będący dla niego sygnałem odruchu warunkowego, od innego, podobnego bodźca, który nie jest sygnałem.
Hamowanie różnicowe bierze udział w tworzeniu każdego odruchu warunkowego. Odgrywa także wyjątkową rolę w przypadku, gdy rozwijają się dwa odruchy motoryczne na dwa różne bodźce. Przykładowo należy zadbać o to, aby pies doświadczalny w odpowiedzi na światło lampy naciskał przednią łapą pedał, a w reakcji na dzwonek chwycił zębami kółko i przyciągnął do siebie. W związku z tym zwierzę musi rozróżniać bodźce zewnętrzne – dzwonek i światło – od dwóch różnych ruchów. Na początku pies będzie wykonywał wiele nieprawidłowych ruchów, ale ponieważ ruchy te nie są wspierane przez jedzenie, ich liczba będzie stopniowo spadać i ostatecznie pozostaną tylko prawidłowe.
Hamowanie różnicowe ma ogromne znaczenie biologiczne. Dzięki niemu zwierzęta i człowiek w procesie życia jednostki identyfikują ogromną liczbę korzystnych i niekorzystnych sygnałów płynących z otoczenia, rozróżniają je i odpowiednio na nie reagują.
Wiadomo, że wilki polując na zwierzęta kopytne bardzo szybko przestają gonić za zdrowym zwierzęciem, które jest w stanie im uciec. Gonią chore lub słabe zwierzę, aż osłabnie, często na dość dużą odległość. Umiejętność odróżnienia zwierzęcia – potencjalnej ofiary – od zwierzęcia, za którym pogoń jest bezużyteczna, wynika z osobistego doświadczenia bestii.
Opóźnione hamowanie. Przy rozwijaniu się odruchów warunkowych opóźnionych (reakcji opóźnionych) reakcja odruchowa warunkowana pokarmem u psa pojawia się dopiero w momencie podania odpowiedniego wzmocnienia pokarmowego, mimo że odruch warunkowy został podany wcześniej. W tym okresie, gdy odruch warunkowy już zadziałał i nie ma jeszcze reakcji na pokarm, w korze mózgowej psa rozwija się opóźnione hamowanie. Biologiczne znaczenie tego rodzaju hamowania polega na tym, że chroni organizm przed przedwczesnym marnowaniem energii. Na przykład drapieżniki często leżą przez długi czas, chowając się i wypatrując swojej ofiary. Byłoby nieekonomiczne dla organizmu, gdyby w odpowiedzi na działanie naturalnych bodźców (zapachu, śladów itp.) zwierzę stale przeprowadzało procesy wydzielnicze (ślinienie, wydzielanie soku żołądkowego itp.).
Szybkość powstawania wewnętrznego hamowania zależy od różnych przyczyn. U zwierząt pobudliwych jest trudniejszy do utworzenia niż u zwierząt hamujących. W procesie związanego z wiekiem powstawania większej aktywności nerwowej u psa, tempo powstawania odruchów hamujących wzrasta, a wraz z wiekiem maleje. Powstawanie hamowania zależy również od siły bodźca; im silniejszy bodziec, tym szybciej staje się hamujący.
Czasami zewnętrzne podrażnienie, powodujące silną reakcję obronną, zapobiega rozwojowi wewnętrznego zahamowania i przyczynia się do manifestacji wygasłych odruchów warunkowych. Zjawisko to nazywa się odhamowaniem.
Pobudzenie i hamowanie to procesy leżące u podstaw wyższej aktywności i zachowania nerwowego. Wzajemne oddziaływanie tych procesów, ich przemieszczanie się wzdłuż kory mózgowej i ich kolejne zmiany składają się na złożoność i różnorodność charakteryzującą wyższą aktywność nerwową.
Jeśli w jakiejkolwiek części kory mózgowej pojawiło się ognisko pobudzenia lub zahamowania, wówczas pobudzenie lub zahamowanie z pewnością najpierw rozprzestrzeni się od miejsca swego pochodzenia, zajmując sąsiednie obszary kory mózgowej. Na przykład przejaw aktywnej reakcji obronnej psa pomaga zwiększyć jego pobudliwość pokarmową. Wynika to z faktu, że pobudzenie z części kory mózgowej związanej z przejawem agresji rozprzestrzeniło się (wypromieniowało) na obszary mózgu związane z reakcjami pokarmowymi. Proces wzbudzenia przebiega około cztery razy szybciej niż proces hamowania. Po naświetlaniu następuje zjawisko odwrotne – koncentracja, która polega na tym, że pobudzenie (lub zahamowanie) zaczyna koncentrować się w tej części mózgu, z której pochodzi i z której się rozprzestrzenia.
Podsumowując więc krótko doktrynę wyższej aktywności nerwowej, można ją sprowadzić do następujących zapisów.
Wyższa aktywność nerwowa jest wynikiem interakcji dwóch głównych procesów nerwowych - pobudzenia i hamowania.
Pod wpływem warunkowego sygnału w korze mózgowej powstaje ognisko wzbudzenia. Z tego skupienia pobudzenie promieniuje na całą korę mózgową. Zewnętrzną manifestację napromieniowania wzbudzenia nazywa się procesem uogólniania, który polega na możliwości pojawienia się warunkowej reakcji odruchowej nie tylko na dany bodziec, ale także na bodźce mu bliskie pod względem parametrów (na przykład nie tylko na dźwięk o określonej wysokości, który był używany podczas treningu, ale także na inne dźwięki o podobnym zakresie).
Proces hamowania ma również właściwość uogólniania. Ogniska wzbudzenia i hamowania mają właściwość indukcji ujemnej, dzięki czemu ognisko hamowania pojawia się odpowiednio na obrzeżach ogniska wzbudzenia w korze, a ognisko wzbudzenia pojawia się odpowiednio na obrzeżach ogniska hamowania.
Procesy wzbudzenia i hamowania oddziałują na siebie nie tylko na podstawie ich napromieniowania, ale także ich stężenia; jeśli napromieniowanie procesów nerwowych odpowiada zjawisku uogólnienia, wówczas koncentracja procesu pobudzenia objawia się powstawaniem zróżnicowanych odruchów warunkowych.
Proces powstawania odruchu warunkowego polega na utworzeniu połączenia między dwoma ogniskami pobudzenia wywołanymi bodźcami warunkowymi i bezwarunkowymi.
4,5. Problem dziedziczenia odruchów warunkowych
Pomimo tego, że kwestia dziedziczenia cech nabytych we współczesnej genetyce wydawała się już dawno „usunięta z porządku obrad”, problem związany z dziedziczeniem odruchów warunkowych stale wychodzi na wierzch. W szczególności stanowi jeden z „bolesnych” punktów praktycznej hodowli psów. W większości poradników na temat hodowli psów służbowych można przeczytać, że jeśli reproduktory nie są szkolone, będą rodzić głupie szczenięta. W tym przypadku autorzy często odwołują się do eksperymentów I.P. Pawłowa, który rzekomo udowodnił ten warunek, tj. odruchy nabyte są dziedziczone.
Szkoła I.P. Pawłowa. W rzeczywistości sytuacja wyglądała następująco. W latach 20 ubiegłego wieku w laboratorium I.P. Pawłow przeprowadził na myszach eksperyment, którego celem było określenie możliwości dziedziczenia umiejętności poruszania się po labiryncie. Doświadczenie to przeprowadzono w następujący sposób. Myszy szkolono do prowadzenia labiryntu. Od wyszkolonych myszy uzyskano potomstwo, które ponownie przeszkolono. Postępowali w ten sposób przez 10 pokoleń. W wyniku eksperymentów okazało się, że prędkość poruszania się po labiryncie stopniowo rosła z pokolenia na pokolenie, a potomkowie 10. pokolenia uczyli się zauważalnie szybciej niż myszy pierwotnego pokolenia. W wyniku tych prac stwierdzono, że odruchy warunkowe można dziedziczyć, o czym w 1924 roku opublikowano artykuł, który stał się dość powszechnie znany.
Jednak po pewnym czasie I.P. Pawłowa pojawiły się wątpliwości co do słuszności uzyskanych wyników i wyciągniętych z nich wniosków.
Pracownicy jego laboratorium dokładnie przeanalizowali metodologię eksperymentu i doszli do wniosku, że prędkość, z jaką myszy przebiegały przez labirynt, w dużej mierze zależała od zachowania eksperymentatora. Podczas eksperymentu mysz została najpierw wyłapana z żywej klatki, następnie umieszczona w komorze startowej, a przy wejściu do labiryntu z hukiem otwarto zawór. Wszystkie te działania przestraszyły zwierzę, więc zajęło mu trochę czasu przystosowanie się i wygaszenie biernej reakcji obronnej, która powstała w nim w wyniku strachu. W trakcie pracy eksperymentator stopniowo nauczył się działać coraz ostrożniej i zaczął mniej straszyć myszy przed i w trakcie eksperymentu. W rezultacie myszy zaczęły spędzać mniej czasu na adaptacji i szybciej się uczyć. Tym samym I. P. Pawłow doszedł do wniosku, że różnice w szybkości uczenia się biegania w labiryncie u myszy różnych pokoleń wynikały z błędu w metodologii eksperymentu.
Później eksperyment ten powtórzono w wersji zautomatyzowanej i, jak wykazały eksperymenty, nie stwierdzono różnicy pomiędzy myszami pierwszego i ostatniego pokolenia. W związku z tym wielki naukowiec opublikował swoje podejście do tej kwestii w liście opublikowanym w „Prawdzie” (13 maja 1927 r., nr 106): „Wstępne eksperymenty z dziedzicznym przekazywaniem odruchów warunkowych u białych myszy za pomocą ulepszonych metod i bardziej rygorystycznej kontroli nie zostało to jeszcze potwierdzone, więc nie powinienem być zaliczany do autorów tego programu”. Niestety, list ten szybko został zapomniany.
Problem dziedziczenia odruchów warunkowych zainteresował także wielu innych naukowców. Eksperymenty obejmujące uczenie się sekwencyjne, pokoleniowe przeprowadzono na zwierzętach wielu gatunków i dały podobne wyniki. Dlatego w tej chwili praktycznie nie ma różnicy zdań wśród większości naukowców w tej kwestii.
Zagadnienie dziedziczenia odruchów warunkowych – indywidualnych reakcji adaptacyjnych organizmu realizowanych poprzez układ nerwowy – jest szczególnym przypadkiem idei dziedziczenia wszelkich nabytych cech organizmu. Pomysł ten, niegdyś będący przedmiotem gorącej debaty, został obecnie całkowicie odrzucony. Wszystkie eksperymenty, które przeprowadzono w celu udowodnienia dziedziczenia cech nabytych, nie znalazły potwierdzenia w trakcie prawidłowo przeprowadzonych eksperymentów.
Różnice w zdolności uczenia się obserwowane u zwierząt są powiązane z wieloma czynnikami:
– cechy typologiczne ich wyższej aktywności nerwowej;
– zdolność do określonych form uczenia się;
– stopień nasilenia reakcji obronnych itp.
Należy zauważyć, że zdolność uczenia się jest czynnikiem dziedzicznym. Dlatego też dobór psów pod względem użytkowym jest niezwykle ważnym aspektem pracy hodowlanej.
Niewątpliwym argumentem przeciwko dziedziczeniu odruchów warunkowych może być na przykład fakt, że mimo wielu, wielu pokoleń ludzi uczących się tabliczki mnożenia w szkole, nie opisano jeszcze cudownych dzieci, które znają ją od urodzenia. To samo można powiedzieć o wielu innych umiejętnościach.
Inne szkoły fizjologiczne. Oprócz szkolnego I.P. Pavlova, która z powodzeniem rozwija w naszych czasach teorię odruchu warunkowego, istnieje wiele innych kierunków. Na przykład szkoła fizjologiczna ucznia I.P. jest bardzo powszechnie znana. Pawłow, akademik P.K. Anokhin, który uzasadnił i rozwinął zasadę systemowej organizacji aktywności organizmu - teorię układów funkcjonalnych.
Wśród wielu problemów opracowanych przez P.K. Anokhina i jego uczniów ważne miejsce zajmowała kwestia ogólnoustrojowej pracy ośrodkowego układu nerwowego w warunkach kształtowania się reakcji organizmu na bodźce zewnętrzne. Dane eksperymentalne uzyskane w eksperymentach odruchu warunkowego, przy równoległym rejestrowaniu całkowitej aktywności elektrycznej szeregu struktur mózgu i aktywności poszczególnych neuronów, pozwoliły mu sformułować koncepcję „układu funkcjonalnego”. Już w 1937 roku P.K. Anokhin nadał tej koncepcji następującą definicję: „grupa formacji nerwowych z odpowiadającymi im narządami roboczymi na obwodzie, które pełnią określoną i jasno określoną funkcję”. W dalszych badaniach koncepcja układu funkcjonalnego uległa pewnym, choć nie zasadniczym zmianom. Anokhin, jeden z pierwszych w fizjologii rosyjskiej i światowej, zwrócił uwagę na zjawisko „odwrotnej aferentacji”, które później stało się znane jako zasada negatywnego sprzężenia zwrotnego (ta sama zasada jest podstawą cybernetyki). Ważny etap w rozwoju poglądów P.K. Anokhina było wprowadzenie pojęcia systemogenezy, tj. o wzorcach rozwoju systemów funkcjonalnych (Anochin, 1948).
W koncepcji układu funkcjonalnego odruch warunkowy jest uważany za wynik złożonego, wieloskładnikowego procesu. Za wiodący czynnik tworzący system uważa się osiągnięcie pewnego „końcowego” wyniku, który zaspokaja w danej chwili potrzeby organizmu. Początkowym mechanizmem węzłowym układu funkcjonalnego jest „synteza aferentna”. Jest to zespół procesów fizjologicznych składający się z kilku „bloków funkcjonalnych” - dominującej motywacji, aferentacji środowiskowej (cała suma zewnętrznej i wewnętrznej stymulacji otrzymywanej przez mózg w warunkach eksperymentalnych), tzw. „Aferentacji wyzwalającej” i pamięci. W wyniku integracji tych procesów następuje „podejmowanie decyzji”. To właśnie determinuje „końcowy wynik” procesu: na podstawie „syntezy aferentnej” wybierana jest jedna z wielu opcji reakcji organizmu. W konsekwencji maleje liczba stopni swobody działania układów funkcjonalnych na pozostałych poziomach i powstaje program działania. Równolegle tworzony jest tzw. „akceptor rezultatów działań”, tj. nerwowy model przyszłych (oczekiwanych) wyników, pewien idealny obraz. Wzbudzenie eferentne, które następuje w następnym etapie, prowadzi do określonego działania i rezultatu. Informacja o parametrach wyniku poprzez sprzężenie zwrotne (odwrotna aferentacja) jest postrzegana przez akceptanta wyników działania w celu porównania z wcześniej utworzonym („idealnym”) modelem. Jeżeli parametry wyniku nie odpowiadają wcześniej istniejącemu modelowi, powstaje nowe wymuszenie, które należy dokonać odpowiedniej korekty. Akceptor skutków działania kieruje działaniem organizmu aż do osiągnięcia zamierzonego celu.
Struktura aktu behawioralnego. Akt behawioralny może mieć różny stopień złożoności, a będąc ukształtowany i realizowany w określonych warunkach, nie może nie zależeć od nich. W procesie uczenia się zwierzęta nabywają nowe formy zachowania.
Z punktu widzenia P.K. Anokhina struktura aktu behawioralnego jest kolejną zmianą następujących etapów:
– synteza aferentna;
- podejmowanie decyzji;
– akceptor wyników działań;
– synteza efektywna;
– kształtowanie samego działania;
– ocena osiągniętego wyniku.
Etap syntezy aferentnej polega na analizie całości sygnałów informacyjnych docierających do ośrodkowego układu nerwowego i dających zwierzęciu podstawę do podjęcia decyzji o możliwym zachowaniu. Na tym etapie bierze się pod uwagę obecność zapotrzebowania organizmu na coś, a także możliwe sposoby jego zaspokojenia, dostępne w pamięci zwierzęcia; wpływ różnych czynników środowiskowych (aferentacja sytuacyjna); oraz sygnały wyzwalające zachowanie (wyzwalające aferentację).
Każde działanie behawioralne ma na celu zaspokojenie jakiejś potrzeby ciała.
Potrzeba dominująca aktywizuje odpowiednie obszary pamięci, w których przechowywane są informacje o możliwych sposobach zaspokojenia tej potrzeby, a także aktywizuje układy motoryczne organizmu, przyczyniając się do jej szybkiego zaspokojenia. Oprócz istnienia odpowiedniej potrzeby możliwość wykonania czynności behawioralnej zależy również od warunków, w jakich zwierzę musi działać. Czynniki środowiskowe, czyli aferentacja sytuacyjna, wpływają na przejaw i charakter aktu behawioralnego, a czasami same mogą powodować zachowanie, które jest nawykowe dla danej sytuacji. Znaczenie aferentacji sytuacyjnej polega na tym, że wywołując ukryte pobudzenie, ogranicza zachowanie do określonego miejsca, które jest najbardziej odpowiednie do zaspokojenia odpowiedniej potrzeby. Z reguły zachowanie w nietypowym otoczeniu niezwiązane z zaspokojeniem danej potrzeby jest mniej wyraźne, niepełne lub nieskuteczne. W wyniku współdziałania informacji o potrzebie, sytuacji i danych pamięciowych kształtuje się gotowość organizmu do określonego działania, które wyzwalane jest odpowiednimi sygnałami lub bodźcami, tj. wywołując aferentację. Aferentacja wyzwalająca łączy zachowanie z określonym czasem, konkretnym otoczeniem i konkretną sytuacją. Etap syntezy aferentnej kończy się przejściem do etapu podejmowania decyzji, który określa rodzaj i kierunek zachowania. W tym przypadku tworzy się tzw. akceptor rezultatu działania, który jest obrazem przyszłych wydarzeń, rezultatem, programem działania i wyobrażeniem o środkach do osiągnięcia pożądanego rezultatu.
Na etapie syntezy eferentnej kształtuje się specyficzny program aktu behawioralnego, który zamienia się w działanie – z której strony uciekać, jaką łapę pchać i z jaką siłą. Wynik działania otrzymany przez zwierzę porównuje się w jego parametrach z akceptorem wyniku działania. Jeśli zdarzy się zbieg okoliczności, który zadowoli zwierzę, zachowanie w tym kierunku się kończy; jeśli nie, zachowanie zostaje wznowione ze zmianami niezbędnymi do osiągnięcia celu.
Emocje odgrywają główną rolę w zachowaniach zorientowanych na cel. Jeżeli parametry wykonywanego działania nie odpowiadają akceptantowi działania (wyznaczonemu celowi), powstaje negatywny stan emocjonalny, który stwarza dodatkową motywację do kontynuowania działania i powtarzania go według ustalonego programu, aż uzyskany wynik będzie zbieżny z założonym. wyznaczony cel (akceptor działania). Jeśli ten zbieg okoliczności zdarzy się za pierwszym razem, pojawia się pozytywna emocja, która go powstrzymuje.
Zatem najważniejszym elementem determinującym zachowanie jest osiągnięcie biologicznie użytecznego rezultatu, zaspokojenie wiodących potrzeb biologicznych: głodu, pragnienia, agresji, seksualnych, rodzicielskich itp. Dopiero w obecności biologicznie ważnego celu zachowanie staje się dla zwierzęcia odpowiednie, konieczne i powtarzane z dużym prawdopodobieństwem w przyszłości. Zgodnie z teorią systemów funkcjonalnych, chociaż zachowanie opiera się na zasadzie odruchu, definiuje się je jako sekwencję lub łańcuch odruchów warunkowych. Działanie zwierząt jest determinowane nie tylko bodźcami zewnętrznymi, ale także potrzebami wewnętrznymi i powstaje w oparciu o proaktywne odbicie rzeczywistości - programowanie, a wiodącym czynnikiem w organizacji zachowania, którego celem jest uzyskanie biologicznie użytecznego wyniku .
Funkcjonalna teoria systemów P.K. Anokhina kładzie nacisk na rozwiązanie problemu interakcji procesów i zjawisk fizjologicznych i psychologicznych. Pokazuje, że oba odgrywają ważną rolę we wspólnej regulacji zachowania, której nie można w pełni naukowo wyjaśnić ani na podstawie samej wiedzy o fizjologii wyższej aktywności nerwowej, ani na podstawie wyłącznie koncepcji psychologicznych. Dla licznych uczniów i zwolenników P.K. Teoria układów funkcjonalnych Anokhina służyła i służy jako ramy teoretyczne do formułowania niektórych problemów fizjologicznych i wyjaśniania wyników uzyskanych w eksperymentach, jednak jej możliwości predykcyjne są z reguły niskie, najwyraźniej ze względu na niezwykle ogólny charakter teorii. oryginalne receptury. Niemniej jednak koncepcja układu funkcjonalnego była i pozostaje jednym z najbardziej rozpowszechnionych podejść w nauce rosyjskiej do rozważań nad mechanizmami zachowania holistycznego.
4.6. Zakłócenia wyższej aktywności nerwowej u zwierząt
Postawienie zwierzęcia zadania niemożliwego, zarówno w warunkach laboratoryjnych, jak i w jego naturalnym środowisku, może spowodować załamanie jego wyższej aktywności nerwowej, co objawia się różnymi odchyleniami odruchu warunkowego. Może mieć charakter przejściowy lub bardzo głęboki i długotrwały, towarzyszą mu zaburzenia troficzne w wielu układach i narządach. IP Pawłow rozumiał przez nerwicę, że „zwierzę nie reaguje tak, jak powinno na warunki, w jakich się znajduje”.
Formy manifestacji nerwic. Nerwice u zwierząt objawiają się w trzech głównych postaciach:
– nerwica w postaci podniecenia;
– nerwica w postaci zahamowania;
– nerwica w postaci fobii.
Nerwica w postaci pobudzenia objawia się gwałtownym wzrostem pobudliwości, różnicowanie zostaje zakłócone, a zwierzę nie jest w stanie zahamować swoich odruchów warunkowych. W tym przypadku odruchy warunkowe mogą mieć znaczną wielkość, ale różnicowanie z reguły jest zaburzone. Obserwuje się chaotyczną pobudliwość motoryczną i zwiększone wydzielanie śliny.
Nerwica w postaci zahamowania objawia się tym, że wszelkie odruchy warunkowe są całkowicie lub prawie całkowicie nieobecne, zwierzę staje się ospałe i zahamowane.
Nerwicę w postaci fobii można zdefiniować jako obsesyjne doświadczanie lęków w określonym środowisku. Mają specyficzne przejawy behawioralne, których celem jest uniknięcie obiektu strachu, w tym środowiska z nim związanego, lub zmniejszenie strachu poprzez działania obsesyjne.
Przyczyny nerwic. Najczęściej nerwice rozwijają się w wyniku przeciążenia procesu pobudzenia, który może powstać w wyniku działania silnych bodźców na psychikę zwierzęcia.
Przeciążenie tego procesu wraz z późniejszym rozwojem nerwicy w laboratorium I.P. Pavlovą obserwowano w następujących przypadkach.
W eksperymencie u psów rozwinął się pozytywny odruch na negatywny bodziec warunkowy, tj. Pies otrzymał posiłki po zastosowaniu porażenia prądem. Początkowo prąd był słaby, ale stopniowo się zwiększał. Pomimo dużego natężenia prądu u psów wystąpiło ślinienie warunkowe. Jednak po przyłożeniu elektrod do kończyn znajdujących się blisko kości u psów doszło do załamania aktywności nerwowej. Teraz nawet najsłabszy prąd zaczął wywoływać w nich gwałtowną reakcję obronną. Wszelka aktywność odruchowa warunkowa psów została na długi czas zakłócona. W tym przypadku zbyt silny bodziec warunkowy doprowadził do rozwoju nerwicy.
Nerwica może rozwinąć się pod wpływem silnych bodźców, które powodują bezwarunkową reakcję odruchową. Pojawienie się nerwic w pewnym „traumatycznym” środowisku charakteryzuje się bardzo szybkim powstawaniem „patologicznych” odruchów warunkowych, prawdopodobnie typu dominującego, łączących stan organizmu z indywidualnymi bodźcami środowiskowymi lub ich kombinacją. Bardzo typowym tego przykładem jest nerwica będąca konsekwencją powodzi w Leningradzie w 1924 r., podczas której zalane zostały pomieszczenia, w których znajdowały się psy doświadczalne I.P. Pawłow i jego sztab. Z wielkim trudem trzeba było wyciągać psy z napełnionych wodą klatek przez zalane drzwi, zanurzając je całkowicie w wodzie. Oczywiście to super mocne uderzenie spowodowało znaczny szok w układzie nerwowym psów, w wyniku czego u niektórych z nich rozwinęła się nerwica, która wpłynęła na odruch warunkowy psów. Powrót odruchów warunkowych psów do normy zajął tygodnie. Ale nawet po przywróceniu odruchów warunkowych, gdy tylko wrzucono strumień wody pod drzwiczki komory, w której pracowano z psem, czynność odruchu warunkowego została ponownie zakłócona.
Z punktu widzenia fizjologii wyższej aktywności nerwowej nadmiernie silne bodźce powodują w komórkach nerwowych proces pobudzenia o nadmiernym nasileniu, co prowadzi do jego przeciążenia.
Pojęcie supersilnego bodźca nie oznacza żadnej konkretnej siły fizycznej, a jedynie fakt, że siła ta przekracza zdolność komórek nerwowych do reagowania na nią odpowiednim maksymalnym wzbudzeniem. Jeśli komórki centralnego układu nerwowego zostaną osłabione (z powodu zmęczenia, choroby lub z innych powodów), to nawet zwykły bodziec o umiarkowanej sile może okazać się „super silny”. Dlatego systematyczne przepracowanie, ciężka praca bez odpoczynku w trudnych warunkach może wywołać tzw. nerwicę wyczerpania. Jednocześnie obserwuje się okresowość w działaniu ośrodkowego układu nerwowego - odruchy warunkowe pojawiają się i znikają.
1. Przyczyną rozwoju nerwicy może być również przeciążenie procesu hamowania.
Przepięcie w procesie hamowania może wystąpić z następujących powodów:
– przy różnicowaniu zbyt bliskich (podobnych) bodźców;
– gdy działanie negatywnych bodźców przedłuża się;
- z dużym opóźnieniem wzmocnienia.
Bardzo niekorzystne skutki: opóźnienie wzmocnienia na czas nieokreślony i oczekiwanie na wzmocnienie negatywne. W przypadku niektórych zwierząt największą trudnością jest rozwój zahamowania wewnętrznego. Przeciążenie procesu hamowania i zakłócenia w nich wyższej aktywności nerwowej mogą być spowodowane: wydłużeniem czasu działania bodźców hamujących, rozwojem opóźnionego hamowania w układzie odruchów krótkotrwałych, sumowaniem różnych form hamowania wewnętrznego , powstawanie subtelnych i złożonych różnic. Na przykład wydłużenie czasu działania bodźca różnicującego prowadzi do napięcia w procesie hamowania, powodując jego przedłużone zakłócenie, co objawia się ostrym chaotycznym pobudzeniem, rozwojem różnych odchyleń w zachowaniu zwierzęcia i pojawieniem się jakichkolwiek fobie (lęki).
Załamanie hamowania może nastąpić u zwierzęcia, gdy postawiono mu zadania związane z trudnym i subtelnym różnicowaniem.
I tak w doświadczeniach przeprowadzonych w laboratorium Pawłowa (1921) uzyskano długotrwałe zaburzenia wyższej aktywności nerwowej po ustaleniu granicy różnicowania bodźców wzrokowych. Początkowo u psa udało się z grubsza odróżnić okrąg od elipsy przy stosunku półosi wynoszącym 2:1. Stopniowo zbliżając kształt elipsy do kształtu koła, udało się wypracować rozróżnienie koła od elipsy przy stosunku półosi wynoszącym 9:8. Próba wzmocnienia tego rozróżnienia doprowadziła jednak do naruszenia rozróżnienia koła i elipsy, nawet przy stosunku półosi wynoszącym 2:1. Zmieniło się także ogólne zachowanie psa: szczekał, piszczał, wyrywał kapsułkę do rejestrowania śliny, żuł gumowe rurki itp.
Nerwice powstałe w wyniku drobnego różnicowania okazują się bardzo trwałe, np. w opisanym powyżej doświadczeniu odruch warunkowy zwierzęcia został przywrócony dopiero po dwumiesięcznej przerwie w pracy. Ponowne rozwinięcie różnicowania było możliwe jedynie poprzez stopniowe szkolenie procesu hamowania poprzez zastosowanie prostszych bodźców hamujących.
2. Przeciążenie ruchliwości ośrodków nerwowych następuje, gdy bodziec hamujący zostaje szybko zastąpiony bodźcem pozytywnym lub odwrotnie. Takie zderzenie procesów pobudzenia i hamowania może również prowadzić do rozwoju nerwicy. Przeciążenie ruchliwości procesów nerwowych może wystąpić, gdy komórki półkul mózgowych zmuszone są zbyt szybko przejść ze stanu wzbudzonego do stanu hamującego i odwrotnie. Restrukturyzacja stanu funkcjonalnego komórek nerwowych wymaga pewnego czasu i treningu. Próby gwałtownego przyspieszenia takiej restrukturyzacji mogą prowadzić do poważnych dysfunkcji, które objawiają się ograniczeniem sprawności ruchowej.
Taka awaria może wystąpić w następujących przypadkach:
– w sytuacji awaryjnej odwrotna zmiana znaczenia sygnału bodźców warunkowych;
– gdy procesy pobudzenia i hamowania zderzają się, wywołując jeden z nich przed drugim (bodźce warunkowe pozytywne i negatywne prezentowane są natychmiast, jeden po drugim, bez przerwy);
– przy przełamywaniu utrwalonego stereotypu bodźców.
W warunkach osłabienia komórek półkul mózgowych u psów doświadczalnych okazało się, że możliwe jest wywołanie nerwic poprzez gwałtowną zmianę stereotypu znanych im bodźców. Niezdolne do tak szybkiej restrukturyzacji swojego stanu funkcjonalnego, komórki kory mózgowej utraciły swoją normalną ruchliwość, co doprowadziło do rozwoju nerwicy.
Nerwicę w wyniku „kolizji” uzyskano po raz pierwszy u psa, u którego bodziec hamujący (12 dotknięć skóry przez 30 sekund) został bezpośrednio zastąpiony zastosowaniem bodźca pozytywnego (24 dotknięcia skóry przez 30 sekund). Doprowadziło to do długotrwałego odchylenia zachowania psa od normy z całkowitym lub prawie całkowitym brakiem odruchów warunkowych (załamanie w kierunku zahamowania). Łącznie przez 5 tygodni obserwowano u niej nieprawidłową aktywność odruchów warunkowych.
Opisano nerwice, które powstają podczas rozwoju odruchów warunkowych na zbyt złożone złożone bodźce i różnicowania się do nich, do stosowania bodźców ze wzmocnieniem probabilistycznym (na przykład wzmocnienie co trzeciego lub czwartego użycia bodźców); podczas rozwijania odruchów na łańcuchu kolejnych bodźców lub innych złożonych systemach uwarunkowanych połączeń. Opisano także nerwice informacyjne – dobitnie wykazano ich występowanie, gdy pamięć RAM psa jest przeciążona.
Pojawienie się nerwic w postaci zahamowań lub fobii było wielokrotnie obserwowane u zwierząt różnych gatunków, gdy stawiano im problemy logiczne w procesie badania elementarnej racjonalnej aktywności. Warto zauważyć, że stany neurotyczne u zwierząt objawiały się zwykle następnego dnia po pomyślnym rozwiązaniu problemów.
Profilaktyka nerwic. Badania nerwic eksperymentalnych wykazały, że powtarzające się narażenie na czynniki skrajne lub powstanie warunków wywołujących nerwicę, w niektórych przypadkach prowadzi do dalszego zakłócenia wyższej aktywności nerwowej, w innych do jej poprawy i normalizacji.
W przypadkach, gdy nerwica powstaje na skutek przeciążenia procesów nerwowych, leczenie powinno polegać przede wszystkim na zapewnieniu odpoczynku układowi nerwowemu i wykluczeniu z doświadczeń bodźców, które doprowadziły do załamania.
Aby zapobiec nerwicom i fobiom, należy przede wszystkim obserwować stopniowy trening procesów nerwowych: stopniowy wzrost złożoności umiejętności, siły bodźców, czasu trwania zajęć itp.
S.N. Wyrzykowski, F.P. Mayorov i L.V. Krusziński wykazał, że brak treningu, szczególnie we wczesnym dzieciństwie, jakiego układ nerwowy doświadcza na co dzień w różnych sytuacjach życiowych, pozbawia zwierzę zdolności przystosowania się nie tylko do trudnych zadań nerwowych, ale także do stosunkowo prostych sytuacji (wczesna deprywacja sensoryczna ).
Stopniowe zwiększanie złożoności zadań stawianych układowi nerwowemu, naprzemienny odpoczynek i trening procesów nerwowych to najważniejsze zasady poprawy funkcjonowania mózgu.
4.7. Pomysły na temat rodzajów wyższej aktywności nerwowej
Od czasów starożytnych ludzie zauważali indywidualne cechy w zachowaniu siebie nawzajem i zwierząt. Od czasów starożytnej Grecji zachowały się nazwy czterech temperamentów dobrze znanych w naszych czasach: choleryczny (od słowa „chole” - żółć), sangwiniczny („sangwina” - żywa krew), flegmatyczny („flegma” - śluz) i melancholijny („melancholia” - czarna żółć).
Na podstawie badań aktywności odruchów warunkowych psów I.P. Pawłow stworzył swoją doktrynę o rodzajach wyższej aktywności nerwowej. Podstawą podziału psów na typy DNB była ocena:
– siła podstawowych procesów nerwowych pobudzenia-hamowania;
– równowaga tych procesów;
– mobilność tych procesów.
Opierając się na pomysłach dotyczących siły procesów nerwowych, wprowadzono pojęcie silnych i słabych typów aktywności nerwowej.
Typ słaby obejmuje psy słabo przystosowane do intensywnej aktywności nerwowej. Ze względu na słabość procesów wzbudzenia i hamowania ich układ nerwowy ma niską wydajność. Zbyt silne bodźce powodują u nich skrajne zahamowanie. Na co dzień są to psy tchórzliwe, łatwo ulegające zmianom w otoczeniu. Ze względu na dużą słabość hamowania nie ma co mówić o równowadze i mobilności ich procesów nerwowych.
Psy o silnym typie wyższej aktywności nerwowej nie są takie same. U zwierząt charakteryzujących się bardzo silnym procesem pobudzenia pozytywne odruchy warunkowe rozwijają się szybko i mocno, natomiast odruchy hamujące rozwijają się powoli i często ulegają rozhamowaniu. U innych psów zarówno pozytywne, jak i hamujące odruchy warunkowe powstają równie szybko i okazują się bardzo trwałe. Jednocześnie niektóre psy okazują się bardziej pobudliwe i aktywne, inne mniej reaktywne i powolne.
Tym samym I. P. Pawłow zidentyfikował cztery typy wyższej aktywności nerwowej:
– typ słaby (melancholijny), mający niską granicę wydajności komórek nerwowych;
– mocne, zrównoważone, ruchliwe (sangwiniczne) – psy o silnych i zrównoważonych procesach pobudzenia i hamowania oraz dobrej mobilności;
– silnie zrównoważone inertne (flegmatyczne) – z silnymi procesami wzbudzenia i hamowania oraz ich słabą ruchliwością;
– pobudliwość silna, niepohamowana (cholerycy) – z silnym procesem pobudzenia, ale ze słabym procesem hamowania.
Te cztery rodzaje wyższej aktywności nerwowej, w skrajnym ujęciu, są bardzo rzadkie. Oprócz nich istnieją tak zwane typy pośrednie. I tak na przykład, gdy pies według cech jednej właściwości procesów nerwowych można zaliczyć do typu silnego, a według cech innej do typu słabego, wówczas mówi się o słabej odmianie typ mocny lub silna odmiana typu słabego. Teoretycznie na podstawie kombinacji trzech właściwości wzbudzenia i hamowania można wyróżnić 96 odmian typów IRR. Typy pośrednie odnoszą się do tych możliwych kombinacji (Woronin, 1965).
Aby określić te cechy układu nerwowego w laboratorium I.P. Pawłow opracował standard testowy, który wymagał zastosowania szeregu technik i leków farmakologicznych. Określenie rodzajów DNB za pomocą tych testów zajmuje od 6 do 18 miesięcy, w zależności od tego, ile testów potrzeba do określenia każdej właściwości procesów nerwowych. Ze względów praktycznych, np. w hodowli psów służbowych, ta metoda ustalania rodzajów DNB jest nie do przyjęcia ze względu na czas trwania.
Zatem pojęcie „rodzaju wyższej aktywności nerwowej” okazuje się bardzo niejasne i obecnie często mówi się jedynie o cechach typologicznych zwierzęcia.
Niemniej jednak pojęcie o cechach typologicznych zwierząt jest bardzo ważne podczas pracy z nimi w praktyce. Zwierzęta o różnych cechach typologicznych mogą wymagać zupełnie innego podejścia do treningu, mieć inną odporność na stres, inną agresywność i tak dalej. Bardzo ważna może być także psychologiczna zgodność zwierząt między sobą, a także między zwierzętami i ludźmi, która zależy również w dużej mierze od cech typologicznych poszczególnych przedstawicieli.
4.8. Neurohumoralna regulacja zachowania
Rola regulacyjna układu hormonalnego i nerwowego w organizmie żywym. W procesie ewolucji istoty posiadające doskonały system poleceń sterujących ciałem znalazły się w najkorzystniejszej sytuacji. Wszelkie częściowo uzupełniające się systemy zapewniały przewoźnikom przewagę w trudnych warunkach prehistorycznych. Obecnie wszystkie organizmy wyższe posiadają systemy regulujące funkcje, które się uzupełniają. Przykładem jest układ hormonalny i nerwowy, które regulują podstawowe funkcje życiowe organizmu.
Zasada działania układu nerwowego opiera się na przetwarzaniu bodźców zewnętrznych na impulsy elektrochemiczne, a następnie na reakcję organizmu. Aktywność wszystkich gruczołów dokrewnych od samego początku nie była autonomiczna, ale była regulowana przez ośrodkowy układ nerwowy poprzez przewodniki nerwowe, produkty neurosekrecji lub hormony innych gruczołów dokrewnych, które zostały uwolnione do krwi w wyniku nerwów. impulsy. Dlatego mówienie o niezależnej regulacji hormonalnej, niezależnej od regulacji nerwowej, jest całkowicie błędne. U wszystkich zwierząt wielokomórkowych, począwszy od robaków niższych, za regulację i integrację wszystkich funkcji organizmu odpowiada centralny układ nerwowy. Układ nerwowy zapewnia reakcję całego organizmu na wszelkie wpływy środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, które powodują podrażnienie receptorów. Jednakże wpływ ośrodkowego układu nerwowego na efektory można przeprowadzić dwojako: poprzez przekazywanie impulsów wzbudzenia wzdłuż nerwów odprowadzających (droga neuroprzewodnictwa) oraz poprzez wprowadzenie hormonów i innych substancji fizjologicznie czynnych do krwi lub limfy (droga humoralna).
Obecnie, biorąc pod uwagę cechy funkcji życiowych organizmu zwierzęcia, w tym nerwową regulację funkcji, widzimy, że niektóre części układu nerwowego - mózg - pełnią dodatkowe funkcje, wydzielając hormony - substancje, które mają aktywność fizjologiczną i regulują szereg funkcji organizmu, na przykład czynności tarczycy, gonad itp. Są to najbardziej ewolucyjnie najstarsze części mózgu, do których zalicza się przysadka mózgowa i podwzgórze, które są również częścią układu hormonalnego. Komórki nerwowe wykazujące aktywność wydzielniczą znajdują się obecnie u wszystkich bezkręgowców i kręgowców. Niektóre produkty przemiany materii komórki nerwowej, tzw. neurosekrety, nabrały charakteru sygnalizacyjnego i przejęły funkcje regulacyjne. Jednocześnie pewne grupy komórek nerwowych specjalizowały się w wytwarzaniu mediatorów pobudzenia nerwowego.
Interakcja ze środowiskiem i żyjącymi w nim organizmami często odbywa się poprzez układ regulacji hormonalnej. Przykładowo specjalne substancje zwane feromonami, intensywnie uwalniane przez samice do środowiska w czasie rui, oddziałują na osobniki własnego gatunku, przyciągając samca do gotowej do rozrodu samicy. W przypadku samców niektórych gatunków, aby powąchać samicę, wystarczy kilka cząsteczek feromonu na metr sześcienny powietrza.
Gruczoły dokrewne powstają w wyniku nagromadzenia nabłonka gruczołowego, przez który przechodzi duża liczba naczyń krwionośnych i limfatycznych, a także zakończeń nerwowych. Wydzielane przez nie hormony mają działanie regulacyjne na niektóre tkanki lub narządy. Aby hormon mógł działać, muszą zostać spełnione następujące warunki: synteza hormonu, jego aktywacja (dojrzewanie), dostarczenie do miejsca „pracy” oraz obecność w narządach lub tkankach, na które wpływają komórki docelowe z specyficzne receptory dla tego hormonu.
Aktywność regulacyjna gruczołów dokrewnych wyraża się we wzajemnym oddziaływaniu, oddziaływaniu na narządy docelowe, a także w antagonistycznym działaniu niektórych hormonów na funkcje narządów docelowych. Obecnie znanych jest ponad pięćdziesiąt takich regulatorów zapewniających prawidłowe funkcjonowanie organizmu.
Aktywność gruczołów wydzielania wewnętrznego podlega rytmicznym wahaniom, zarówno dobowym, jak i sezonowym, co odzwierciedla przystosowanie się danego gatunku do bytowania w określonej niszy ekologicznej. Powszechnie znane są wahania aktywności gonad na skutek cykli rozrodczych czy tarczycy na skutek adaptacji do warunków zimowych. Eksperyment wykazał także istnienie rytmów związanych z fazami Księżyca. Cykliczność procesów biologicznych zapewnia maksymalną wydajność organizmu, a zapewniają ją także cykliczne zmiany w działaniu układu hormonalnego. Taka okresowość wzrostu poziomu niektórych hormonów we krwi przyczynia się do powstawania ognisk pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym - dominujących, które „wyzwalają” zachowania instynktowne.
Aktywność układu hormonalnego zmienia się przez całe życie, począwszy od etapu kształtowania się funkcji wydzielniczej gruczołu, która kształtuje się w zależności od gruczołu, albo w okresie embrionalnym (przysadka mózgowa), albo później (gonady), poprzez etap pełnego funkcjonowania aż do stopniowego wymierania.
Wpływ układu nerwowego na pracę gruczołów wydzielania wewnętrznego. Wpływ układu nerwowego na pracę gruczołów dokrewnych można realizować zarówno pośrednio, poprzez zmiany stężenia niektórych substancji oddziałujących na te gruczoły, jak i bezpośrednio, poprzez regulację nerwową. Niektóre hormony wydzielane są do krwi dopiero w wyniku pobudzenia komórek produkujących hormony, co następuje odruchowo w odpowiedzi na podrażnienie określonych receptorów. Natomiast wydzielanie innych hormonów jest systematycznie hamowane przez impulsy nerwowe i następuje dopiero po ustaniu ich dopływu z centralnego układu nerwowego, spowodowanego wpływem określonego zestawu czynników środowiskowych.
Przykładem stymulującego działania impulsów nerwowych jest fakt, że mechaniczne podrażnienie sutków przez ssące dziecko odruchowo powoduje przedostanie się do krwiobiegu hormonu oksytocyny, wydzielanego przez tylny płat przysadki mózgowej. Oksytocyna z kolei stymuluje skurcz komórek mioepitelialnych sutka i komórek mięśni gładkich w ścianach przewodów mlecznych, co sprzyja produkcji mleka.
Hamujący wpływ impulsów nerwowych na wydzielanie hormonów dobrze ilustruje następujący przykład. U samic karaluchów specjalne gruczoły dokrewne, tzw. półleżące, wytwarzają hormon gonadotropowy, który stymuluje wzrost oocytów w jajnikach. Jednakże impulsy nerwowe pochodzące z mózgu hamują funkcjonowanie sąsiadujących ciał i wydzielanie tego hormonu. Zanurzenie spermatoforu w kaletce kopulacyjnej samicy podczas krycia odruchowo zatrzymuje hamujące działanie impulsów nerwowych na sąsiednie ciała, co prowadzi do uwolnienia ich hormonu do hemolimfy, co powoduje wzrost oocytów i przedostawanie się żółtka w nich. Sprzyja to wzrostowi i rozwojowi zapłodnionych jaj.
Wpływ hormonów na układ nerwowy. Hormony mogą oddziaływać na wszystkie części układu nerwowego, od wyższych ośrodków nerwowych po receptory i odprowadzające zakończenia nerwowe. Zwykle ich działanie wyraża się zmianą pobudliwości formacji nerwowych. Niektóre odruchy bezwarunkowe można wykonać tylko przy wystarczającym poziomie niektórych hormonów we krwi. Na przykład u dorosłych samców żab „odruch przytulania”, który pojawia się w okresie godowym, zanika po kastracji i powraca po wstrzyknięciu ekstraktów z jąder lub preparatów męskich hormonów płciowych. Wrażliwość komórek nerwowych na hormony zmienia się w różnym wieku, w różnych stanach funkcjonalnych organizmu i pod różnym wpływem czynników środowiskowych.
Wpływ hormonów na wyższą aktywność nerwową psów badali pracownicy szkoły I.P. Pawłowa.
Stwierdzono na przykład, że usunięcie tarczycy u szczeniąt powoduje ogólne opóźnienie rozwoju i wzrostu. Praktycznie nie mają wyrażonego typu seksualnego, nie ma instynktu seksualnego. Rozwój odruchów warunkowych u takich zwierząt jest trudny i wymaga wielokrotnych powtórzeń w celu utrwalenia. Bardzo trudne może być również rozwinięcie hamowania różnicowego. Poważne zaburzenia zachowania po usunięciu tarczycy występują także u dorosłych psów. Natomiast podawanie hormonu tarczycy znacznie zwiększa pobudliwość komórek nerwowych w korze mózgowej.
Poważne zmiany w organizmie zwierząt zachodzą po usunięciu gonad. Jak wykazały eksperymenty I.P. Pawłow po kastracji samców psów doświadcza pewnych zaburzeń odruchu warunkowego, a proces hamowania jest szczególnie silnie zaburzony. U psów z silnymi typami VND po pewnym czasie przywracane jest normalne funkcjonowanie kory mózgowej. Podawanie męskiego hormonu płciowego zwiększało siłę odruchów warunkowych zarówno u zwierząt wykastrowanych, jak i nienaruszonych.
Globalne uszkodzenie wyższej aktywności nerwowej z zakłóceniem procesów pobudzenia i hamowania, a także zmniejszeniem odporności na silne bodźce, spowodowane jest usunięciem nadnerczy u zwierząt. Podanie małych dawek kortyzonu lub dezoksykortykosteronu prowadzi do wzmożenia procesów pobudzenia i hamowania wewnętrznego w korze mózgowej. Jednak wprowadzenie dużych dawek tych hormonów zakłóca zarówno pozytywne, jak i negatywne odruchy warunkowe i rozwija się skrajne zahamowanie.
Adrenalina zwęża naczynia krwionośne skóry i narządów wewnętrznych, z wyjątkiem naczyń mózgu i serca, i zwiększa częstość akcji serca. Adrenalina ma ekscytujący wpływ na współczulny układ nerwowy oraz wstępującą i zstępującą część formacji siatkowej. Prowadzi to do zwiększonej pobudliwości układu nerwowego; wytwarzane są specyficzne substancje stymulujące - sympatyny. Zwierzę wykazuje zwiększoną aktywność ruchową, wzrasta jego agresywność itp.
Rola regulacji neurohumoralnej w procesie adaptacji organizmu do warunków środowiskowych. Równoległy rozwój systemów regulacyjnych doprowadził do powstania dwóch niezależnych systemów, które się uzupełniają i są zdolne zarówno do regulacji awaryjnej, jak i subtelnej długoterminowej. Obydwa te układy – nerwowy i humoralny, czyli inaczej hormonalny – realizując regulację neurohumoralną, odgrywają ważną rolę w procesach adaptacji organizmu do warunków środowiskowych.
Pod wpływem różnych ekstremalnych czynników, zarówno fizycznych (ciepło, zimno, trauma), jak i psychicznych (niebezpieczeństwo, konflikt, radość), w organizmie zachodzi ogólna, nieswoista reakcja neurohormonalna organizmu, tj. tak zwany stres.
G. Selye (1974) czynniki wywołujące stan stresogenny, a zespół zmian zachodzących w organizmie pod wpływem stresorów, nazwał zespołem adaptacyjnym. Naukowcy identyfikują ponad dwadzieścia rodzajów stresu, na przykład: emocjonalny, społeczny, hipokinetyczny, reprodukcyjny, szczepionkowy, medyczny, zakaźny, pokarmowy, transportowy, niedotlenienie, ból, temperatura, światło, hałas itp.
W rozwoju zespołu adaptacyjnego wyróżnia się cztery fazy:
– alarmy (aktywacje);
– opór (kompensacja);
– wyczerpanie (dekompensacja);
- powrót do zdrowia.
Nasilenie zespołu adaptacyjnego zależy od siły czynników wpływających i od stanu funkcjonalnego wielu układów fizjologicznych, a także od charakteru zachowania zwierzęcia. Przykładowo stresorem dla psa może być strach, nadmierny wysiłek podczas szkolenia, zmiana właściciela, często pojawienie się nowego psa lub nowego członka rodziny, zmiana miejsca zamieszkania itp. Co więcej, u jednego zwierzęcia ten sam czynnik nie odgrywa żadnej roli, natomiast u innego może okazać się silnym stresorem.
Zarówno negatywne, jak i pozytywne czynniki mogą działać jako czynniki stresogenne. Bez pewnego poziomu stresu nie jest możliwa żadna energiczna aktywność. Stres może być nie tylko szkodliwy, ale także korzystny dla organizmu, mobilizuje jego możliwości, zwiększa odporność na negatywne wpływy (infekcje, utrata krwi itp.), może doprowadzić do złagodzenia, a nawet całkowitego ustąpienia wielu chorób somatycznych. Szkodliwy stres powstający w wyniku nadmiernego nasilenia stresora lub w wyniku niewystarczającej reakcji układu hormonalnego na jakiekolwiek, nawet słabe, działanie czynników, zmniejsza odporność organizmu, powodując występowanie i zaostrzenie wielu chorób.
Reakcje behawioralne na stresującą sytuację są ważne dla charakteru konsekwencji stresu. Aktywne poszukiwanie sposobów na zmianę stresującej sytuacji przyczynia się do stabilności organizmu i nie prowadzi do rozwoju chorób. Odmowa aktywnego poszukiwania prowadzi do rozwoju fazy wyczerpania, a w ciężkich przypadkach może doprowadzić organizm do śmierci. Wskaźnikiem tego typu zachowań i ważnym mechanizmem ich regulacji jest poziom katecholamin w mózgu. Tym samym układ neurohumoralny determinuje charakter reakcji organizmu na stres.
Wraz ze wzrostem gęstości zaludnienia wzrasta stopień rywalizacji między jej członkami o terytorium, żywność itp. Wzrasta liczba kontaktów społecznych, także tych negatywnych, pomiędzy zwierzętami. W rezultacie doświadczają oni nasilenia objawów zespołu adaptacyjnego, wzrasta poziom kortykosteroidów we krwi, dochodzi do przerostu nadnerczy i zniszczenia układu odpornościowego, co przede wszystkim objawia się w procesach reprodukcji. Zwiększa się śmiertelność zarodków, zmniejsza się liczba miotów, proces laktacji zostaje zakłócony, co prowadzi do śmierci ssących młodych zwierząt. U osobników najbardziej podatnych na stres dochodzi do zahamowania procesów spermatogenezy i ontogenezy oraz zaniku zdolności do rozrodu. Ponadto zwiększa się liczba chorób w populacji będących bezpośrednią konsekwencją stresu, w tym ze strony układu sercowo-naczyniowego i pokarmowego. Obniżenie statusu odpornościowego powoduje, że zwierzęta są mniej chronione przed chorobami zakaźnymi. Jeśli w populacji nie ma osobników, które są w stanie wytrzymać stres, może ona całkowicie umrzeć. Poprzez selekcję sprzyjającą przetrwaniu osobników bardziej odpornych na jej działanie stres może prowadzić do zmian w strukturze genetycznej populacji. Zatem stres odgrywa zarówno negatywną – destrukcyjną, jak i pozytywną – konstruktywną rolę i można go uznać za jeden z potężnych mechanizmów doboru naturalnego.
Słownik terminów
Odruch bezwarunkowy
Odruch warunkowy
Bezwarunkowy bodziec
Bodziec warunkowy
Sygnał warunkowy
Warunki powstawania odruchów warunkowych
Dopasowanie odruchu warunkowego
Opóźniony odruch warunkowy
Odruch warunkowy drugiego (trzeciego, czwartego itd.) rzędu
Pobudzenie
Hamowanie
Bezwarunkowe hamowanie
Bezwarunkowe pobudzenie
Uwarunkowane pobudzenie
Hamowanie warunkowe
Hamowanie zewnętrzne
Wewnętrzne hamowanie
Słabe hamowanie
Nieśmiertelne hamowanie
Ekstremalne hamowanie
Hamowanie ochronne
Hamowanie wymierania
Hamowanie różnicowe
Opóźnione hamowanie
Opóźnione reakcje
Odhamowanie
Napromienianie wzbudzenia
Napromieniowanie hamowania
Stężenie wzbudzenia
Stężenie hamowania
Indukcja ujemna
System funkcjonalny
Odwrotna aferentacja
Zasada sprzężenia zwrotnego
Wyzwalanie aferentacji
Akceptant akcji
Akceptant wyniku akcji
Aferentacja sytuacyjna
Wyzwalanie bodźca
Super silny środek drażniący
Regulacja neurohumoralna
Pytania testowe
Jakie są warunki powstawania odruchów warunkowych?
Co to jest „opóźniony odruch warunkowy”?
Co to jest hamowanie wewnętrzne?
Co to jest hamowanie zewnętrzne?
Co to jest hamowanie różnicowe?
Jaka jest rola transcendentalnego i ochronnego hamowania w życiu zwierząt?
Jakie są przyczyny nerwic u zwierząt?
Bibliografia
Anokhin KV., Sudakov K.V. Systemowa organizacja zachowania: nowość jako wiodący czynnik w ekspresji wczesnych genów w mózgu podczas uczenia się // Usp. fizjol. Nauka. 1993. T. 24. nr 3. s. 53–69.
Anokhin P.K. Biologia i neurofizjologia odruchu warunkowego. M., 1968.
Anokhin P.K. Systemogeneza jako ogólny wzór procesu ewolucyjnego // Biuletyn. do potęgi. biol. Miód. 1948. T. 26. nr 9–10. s. 168–185.
Beritaszwili I.S. Indywidualnie nabyta aktywność ośrodkowego układu nerwowego. Tyflis, 1932.
Beritaszwili I.S. Pamięć kręgowców, jej charakterystyka i pochodzenie. M., 1974.
Bekhterev V.M. Ogólne zasady refleksologii człowieka. L., 1926.
Woronin L.G. Wykłady z fizjologii porównawczej wyższej aktywności nerwowej. M., 1965.
Kotlyar B.I., Shulgovsky V.V. Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego. M., 1979.
Kruszinski L.V. Biologiczne podstawy racjonalnego działania. wydanie 2. M., 1986.
McFarland D. Zachowanie zwierząt. M., 1988.
Pawłow I.P. Dwadzieścia lat doświadczenia w obiektywnym badaniu wyższej aktywności nerwowej zwierząt, M., 1973.
Pavlov I.P. Wykłady na temat pracy półkul mózgowych // Ukończone. kolekcja Op. T. IV. M. L., 1952.
Pawłow I.P. Środowiska Pawłowskie. M.; L., 1949. s. 262–263.
Severtsov A.S. Wprowadzenie do teorii ewolucji // M.: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1981.
Selye G. Na poziomie całego organizmu, M., 1972.
Selye G. Eseje na temat syndromu adaptacyjnego. M., I960.
Suworow Ya.F., Andreeva V.N. Problemy dziedziczenia odruchów warunkowych w szkole I.P. Pavlova // Dziennik. wyższy nerwowy zajęcia 1990. T. 40. nr 1. s. 3–14.
Szulgowski V.V. Fizjologia zachowań ukierunkowanych na cel u ssaków. MV 1993.
Szulgowski V.V. Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego. M., 1997.
Tematyka prac semestralnych i esejów
Historia i główne postanowienia nauk I.P. Pavlova o wyższej aktywności nerwowej.
Cechy typologiczne DNB, metody ich wyznaczania.
Koncepcja funkcjonalnego systemu P.K. Anokhina.
Zakłócenia wyższej aktywności nerwowej.
Neurohumoralna regulacja zachowania zwierząt.
klauzula 5.1., klauzula 5.2., klauzula 5.3., klauzula 5.4.
