Какие грибы входят в состав лишайников. Отдел лишайники

Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, Scytonema Ag., Stigonema Ag., Ehichothrix Ag. и Calothrix Ag., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве .

Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer) , цистококк (Сystoсоссиs Nug); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (С1аdорhоrа Kutz), плеврококк (Рleuroсоссus auct.) , трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников . Один из таких лишайников - коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtraria islandicа L.)

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновый апотецием также имеются клетки водоросли (рис. 5, 2 ).

Лецидеиновый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (рис. 5, 3 ).

Биаториновый апотеций имеет такое же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

Тест по биологии Группа лишайники для учащихся 7 класса. Тест включает в себя 2 варианта, каждый вариант состоит из 3 частей (часть А, часть Б и часть В). В части А - 3 вопроса, в части Б - 3 вопроса, в части В — 2 вопроса.

Задания А — базового уровня сложности
Задания Б — повышенного уровня сложности
Задания В — высокого уровня сложности

1 вариант

А1. Лишайник представляет собой

1) растение
2) колонию бактерий
3) плесневый гриб
4) симбиоз двух организмов

А2. Тело лишайника состоит из

1) слоевища
2) органов
3) одной клетки
4) видоизмененных побегов

А3. В составе лишайника водоросль играет роль

1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
4) жертвы

Б1.

А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеро­трофным организмом.

1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников

1) накипные
2) травянистые
3) деревянистые
4) кустарничковые
5) листоватые
6) кустистые

Б3. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и компонентом его слоевища.

А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органиче­ские вещества
В. Образуют органические веще­ства на свету
Г. Всасывают воду и минераль­ные соли из почвы

Компонент слоевища

1. Клетки водоросли
2. Гифы гриба

В1.

Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.

В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, ко­торыми обозначены слова из словарика.

Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и … (А). Водоросли получают органиче­ские вещества в процессе, который называется … (Б). Грибы снабжают весь организм водой и … (В). Такой тип взаимоотно­шений называется … (Г).

Словарик:
1. Симбиоз.
2. Гриб.
3. Корневое питание.
4. Ми­неральные вещества.

2 вариант

А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует

1) микоризу
2) лишайник
3) мицелий плесени
4) плодовое тело гриба

А2. В составе лишайника гриб играет роль

1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
4) жертвы

А3. Клетки водоросли в теле лишайника

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Лишайник — это целостный живой организм, компо­ненты которого взаимосвязаны.
Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.

1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются

1) частями слоевища
2) спорами
3) семенами
4) побегами
5) половым путем
6) почкованием

Б3. У становите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.

Процессы жизнедеятельности лишайников

А. Клетки водоросли образуют уг­леводы
Б. В хлоропластах протекает про­цесс фотосинтеза
В. Поглощают готовые молекулы органических веществ
Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью

Способ питания

1. Автотрофный
2. Гетеротрофный

В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько эле­ментов).

Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.

В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.

К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, … (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует … (В) и состоит из … (В). Питание гриба происходит в результате … (Г).

Словарик:
1. Плодовое тело.
2. Всасывания питательных веществ.
3. Ножки и шляпки.
4. Мухомор. ­

Ответы на тест по биологии Группа лишайники
1 вариант
А1. 4
А2. 1
А3. 1
Б1. 2
Б2. 156
Б3. 1212
В1. Легкость вегетативного размножения. 2. Способны переживать длительное высушивание. 3. Перенос ветром частей слоевища на большие расстояния.
В2. 2341
2 вариант
А1. 2
А2. 2
А3. 1
Б1. 3
Б2. 125
Б3. 1122
В1. 1. Водоросли в теле лишайника используют солнеч­ную энергию для образования органических веществ. 2. Нити грибницы разлагают органические вещества до минеральных со­лей. 3. Формируют почвенный слой.
В2. 4132

1. Гриб- поглощает минеральные вещества, выделяет углекислоту и воду (для водоросли), вырабатывает ряд веществ стимклирующих развитие водоросли.

Водоросль- вырабатывает улеводы, которые потребляет гриб.

В результате имеем "взаимовыгодное сотрудничество"- симбиоз

2. просвятительские
3. Симбиотические. Больше у меня нет слов:)

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения и водоросли в лишайниках, хотя еще не - biofine.ru

Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55-65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины - 55,4 % массы лишайника, в том числе усвояемых - 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

Отдел лишайники

Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.

Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).

срез тела листоватого лишайника" width="489" height="192" title="Поперечный срез тела листоватого лишайника" />

Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску - от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» - лишайник и «логос» - наука).

По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.

1. Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.
2. Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.
3. Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.

Лишайники - очень неприхотливые растения. Они в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 - 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет.

Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.

Значение для жизнедеятельности лишайников

Чаще всего в качестве неверного ответа указывают, что грибы, входящие в лишайника, обеспечивают половое размножение водоросли.

Обмен веществ у лишайников также особенный, не сходный ни с водорослями, ни с грибами. Лишайники образуют особые вещества, больше нигде в природе не встречающиеся. Это лишайниковые кислоты . Некоторые из них обладают стимулирующим, или антибиотическим, действием, например, усниновая кислота. Вероятно, поэ­тому ряд лишайников издавна применялся в народной медицине как противовоспалительное, вяжущее или тони­зирующее средство - отвары «исландского мха», напри­мер.

Благодаря сочетанию в одном организме гриба и во­доросли лишайники обладают рядом уникальных свойств.

Во-первых , это их способность расти там, где никакое другое растение не может поселиться и выжить: на камнях и скалах в самых суровых условиях Арктики или высоко­горий, на беднейших почвах тундр, торфяных болотах, на песках, на таких малопригодных для жизни предметах, как стекло, железо, кирпичи, черепица, кости. Лишайники находили на смоле, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, ли­нолеуме, древесном угле, войлоке, полотняных и шелковых тканях и даже на старинных пушках! Именно лишайники первыми осваивают непригодную для других организмов среду обитания, например вулканические лавы, разлагая их. За это лишайники получили название «пионеров рас­тительности» Они прокладывают дорогу другим растени­ям. Вслед за лишайниками поселяются мхи и зеленые травянистые растения Лишайники легко переносят пяти­десятиградусные морозы в тундре, а в пустынях Азии и Африки - шестидесятиградусную жару. Легко переносят они и сильное высыхание.

Вторая особенность лишайников - их крайне медлен­ный рост. Ежегодно лишайник вырастает на один-пять миллиметров. Необходимо оберегать лишайниковый по­кров тундры, хвойных боров. Если его нарушить, он вос­станавливается очень долго. маленький срок - около десяти лет. Лишенный такого покрова, тонкий слой почвы в тундре или сосняках подвергается эрозии, а это ведет к гибели и другой растительности.

Средний возраст лишайников от тридцати до восьми­десяти лет, а отдельные экземпляры, как это удалось уста­новить по косвенным данным, доживают до шестисот лет. Имеются сведения, что некоторые лишайники насчитыва­ют даже около двух тысяч лет. Наряду с секвойей и ости­стой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами.

Лишайники очень чувствительны к чистоте окружаю­щего воздуха . Если в воздухе содержится значительная концентрация углекислого и особенно сернистого газа, лишайники исчезают. Эту их особенность предлагается использовать для оценки чистоты воздуха в городах и промышленных районах.

Своеобразие формы тела, обмена веществ, особеннос­тей роста, мест обитания позволяет считать лишайники, несмотря на их двойственную природу, самостоятельными организмами.

Симбиоз гриба и водоросли

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников.Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях.Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость.Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза.Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

Литература

Лишайники - википедия

Биохимические особенности[править]

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен[править]

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни[править]

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum , живущий в Гренландии.

Размножение[править]

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Грибы насчитывают около 100 тыс. видов, широко распространенных на нашей планете. Они встречаются даже в морях и океанах, пустынях, на скалах, высоко в горах и пещерах.

По ряду существенных признаков грибы отличаются и от растений, и от животных :

лишены хлорофилла, крахмал в клетках не образуется, поэтому по типу питания они гетеротрофны

запасными питательными веществами у них служат жиры, волютин, гликоген

в обмене веществ грибов присутствует мочевина, что сближает их с животными

по способу питания - путем всасывания, а не заглатывания, по неограниченному росту они приближаются к растениям.

клетка большинства грибов имеет клеточную стенку, состоящую в основном из полисахарида целлюлозы (общность с растениями). Кроме того, в ее состав входят хитин, полифосфаты, пигменты и другие вещества.

протопласт клеток гриба содержит одно или несколько (до 20- 30) ядер, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Комплекс Гольджи и центриоли обнаружены у небольшого числа грибов.

Строение грибов разнообразно - от одноклеточных форм до сложно устроенных шляпочных грибов.

Основа вегетативного тела гриба - грибница, или мицелий, - система тонких бесцветных ветвящихся нитей (гиф). Поверхность грибницы обычно очень велика и служит для поглощения питательных веществ. Мицелий имеет разную продолжительность жизни : от нескольких дней (у плесени) до многих лет (шляпочные грибы). Параллельно растущие гифы образуют тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину. Гифы могут плотно переплетаться, образуя ложную ткань - плектенхиму (у многих шляпочных грибов).

Мицелий:

субстратный мицелий , непосредственно контактирующий со средой, из которой извлекаются питательные вещества (например, почвой),

воздушный мицелий, располагающийся на поверхности. На воздушном мицелии образуются органы размножения. Выступающие над поверхностью земли плодовые тела шляпочных грибов - это плотное сплетение гиф воздушного мицелия, на поверхности или внутри которых образуются споры.

Внутреннее строение мицелия служит основанием для условного деления грибов на низшие и высшие:

у низших грибов мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку со множеством ядер, поскольку гифы не имеют клеточных перегородок. К низшим грибам относятся мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля.

у высших грибов гифы многоклеточные, клетки содержат одно или несколько ядер.

Размножение:

вегетативное размножение происходит частями мицелия или распадением его на отдельные клетки, покрытые толстой буроватой оболочкой, которые дают начало новому мицелию.

собственно бесполое размножение осуществляется посредством эндогенных или экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри спорангиев, а экзогенные споры (конидии) возникают открыто на концах особых выростов мицелия – конидиеносцев

половое размножение грибов представлено разными формами и заключается в формировании мужских и женских гамет и последующем их слиянии . У некоторых групп грибов происходит слияние содержимого половых структур - гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Для грибов характерно также слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия , которое часто происходит путем образования между ними выростов, или анастомозов.

В жизненном цикле грибов выделяют гаплоидную и диплоидную фазы :

Есть грибы, у которых клетки вегетативного тела гаплоидны (гаплобионты), а диплоидна только зигота. При ее прорастании происходит редукционное деление и в дальнейшем мицелий растет за счет размножения гаплоидных клеток.

Другие грибы на протяжении всей жизни диплоидны и только при образовании гамет происходит редукционное деление.

Существует и промежуточная группа, у которой гаплоидная и диплоидная фазы равны по продолжительности. Перед образованием спор бесполого размножения диплоидные ядра редукционно делятся и образующиеся споры, таким образом, гаплоидны.

Наконец, у несовершенных грибов (называемых так из-за отсутствия полового процесса в жизненном цикле) клетки мицелия всегда гаплоидны. К этой группе относятся такие распространенные плесневые грибы, как пеницилл и аспергилл.

По способу питания различают:

сапротрофы – шляпочные грибы , которые живут на богатой перегноем лесной почве, полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки). Их вегетативное тело состоит из гиф, образующих в субстрате разветвленную грибницу, с помощью которой гифы поглощают из почвы воду и растворенные в ней питательные вещества. В процессе развития на грибнице формируются органы спороношения - плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки, которые образованы плотными пучками гиф.

В шляпке – два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (сыроежки, грузди, шампиньоны, лисички, бледная поганка) - это пластинчатые грибы . У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из многочисленных трубочек - их называют трубчатыми . На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются миллионы спор. После созревания они высыпаются, подхватываются и разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, способствуя тем самым широкому распространению грибов.

Среди шляпочных грибов есть как съедобные , так и ядовитые. Известно более 150 видов съедобных шляпочных грибов. Некоторые из них (шампиньоны) культивируются. Наиболее ценные съедобные грибы - белый, рыжик, груздь настоящий, подберезовик, подосиновик, масленок, шампиньон и др. Ядовитые грибы , такие как бледная поганка, желчный гриб, мухоморы, ложные опята и др., попадая в пищу, могут вызвать серьезные, а иногда и смертельные отравления.

Сапротрофно развиваются плесневые грибы в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, вызывая их порчу (пеницилл встречается в виде плесени зеленого, сизого, голубого цвета на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др.) и делает их непригодными к употреблению. Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина - одного из основных антибиотиков, открытого в 1929 г. А. Флемингом).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями и протистами, реже - с животными (лишайники, микориза - взаимовыгодное сожительство с корнями высших растений, некоторые специализируются на разрушении лесной подстилки и древесины).

Таким образом, грибы широко распространены и приспособлены к различным условиям обитания. Многие виды заселили почву, наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в биосфере, участвуют в минерализации органического вещества и образовании плодородного слоя почвы - гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Широкое разнообразие и повсеместное распространение грибов обусловливают их важную роль в природе и жизни человека (образование гумуса, гниение, увядание (вилт) или усыхание растений, выделение ядовитых веществ и отравление, возбудители болезней человека (стригущий лишай, парша и др.)). Грибы широко используются в народном хозяйстве для получения белка, лимонной кислоты, ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых веществ. Грибы находят применение в хлебопекарной промышленности (дрожжи), изготовлении сыров, виноделии и т. д.

Лишайники. Это организмы, сформировавшиеся в результате симбиоза гриба и водоросли:

гриб – это гетеротрофный компонент лишайника (обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания),

зеленая или синезеленая водоросль – автотрофный компонент (поставляет грибу органические вещества).

Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями. Вегетативное размножение осуществляется участками слоевища. Встречаются во всех географических зонах, особенно в умеренных и холодных областях.

Насчитывают около 200 видов: кладония (олений мох), ксантория настенная (стенная золотянка), пармелия и цетрария.

Лишайники находят применение в народной медицине , а выделяемые из них лишайниковые кислоты используются в качестве компонента лекарственных средств от некоторых кожных и других заболеваний. Из лишайников изготовляют химические красители и индикаторы.

Тематические задания

А1. Общим признаком мыши и мухомора можно считать

1) запас гликогена в клетках

2) наличие клеточных стенок

3) анаэробное дыхание

4) неограниченный рост

А2. У растений есть, а у грибов нет

1) митохондрий

3) клеточных ядер

2) эндоплазматической сети

4) пластид

А3. Основным способом размножения грибов является размножение

1) половое

2) спорами

3) клеточным делением

4) гаметами

А4. Грибы-трутовики – это

1) симбионты

2) квартиранты

А5. К плесневым грибам относится

1) пеницилл

3) бледная поганка

4) фитофтора

А6. Примером симбиотических отношений грибов с другими организмами являются отношения

1) между грибом и водорослью

2) спорыньи со злаками

3) фитофторы с картофелем

4) пеницилла с бактериями

А7. Микориза – это

1) ножка белого гриба

2) переплетение грибницы с корнями растений

3) грибковое заболевание

4) плесень на продуктах

A8. Микоз – это

1) нарост на дереве

2) разрастание мицелия

3) заболевание человека и животных

4) повреждение корней

А9. Важная роль лишайников в природе заключается в том, что они

1) основные источники кислорода на Земле

2) биоиндикаторы окружающей среды

3) биологические фильтры в водоемах

4) источники лекарственных средств

А10. Организмы, питающиеся органическими веществами мертвых тел, относятся к

1) фотоавтотрофам

2) хемотрофам

4) симбионтам

В1. Из перечисленных признаков выберите те, которые в сочетании позволяют отнести грибы к отдельному царству:

1) ограниченный рост

2) прикрепленный образ жизни

3) отсутствие хлорофилла в клетках

4) хитинизированная клеточная стенка

5) запасное вещество клеток – крахмал

6) запасное вещество клеток – гликоген

В2. По каким признакам грибы можно отличить от большинства многоклеточных животных

1) гетеротрофное питание

2) клеточное строение

3) автотрофное питание

4) размножаются спорами

5) пищу поглощают всем телом

6) размножаются гифами

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.

Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:

1. Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
2. Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
3. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
4. Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
5. Способ размножения.
6. Отношение к экологическим условиям.

Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.

Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.

У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).

У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.

У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов.

• У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
• У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Питание

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение

Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).